Шановні друзі, продовжуємо дослідження флористичного різноманіття Лівобережного Лісостепу України і після чергової перерви найближчим часом зробимо у декількох повідомленнях огляд найгарніших представників нашої флори – однодольних рослин з порядків Liliales, Asparagales i Orchidales.
Погляди на систематику рослин з цих таксономічних груп (буду умовно називати їх "ліліоїдними однодольними") в Україні суттєво змінювалися з часом. В еволюційному аспекті вони є значно розвиненішими за ті родини, які були розглянуті раніше (частухові, жабурникові, рдесникові та ін.), зазвичай вони є наземними, а не водними чи болотяними рослинами, мають яскраві квітки досить великих розмірів, пристосовані до запилення комахами (а деякі тропічні їхні представники - навіть хребетними тваринами). Їхня видова різноманітність є вражаючою, так, родина Orchidaceae, наприклад, уключає у світовому масштабі близько 30 000 видів (в Україні - близько 70 видів), але обсяг та кількість видів окремих родин важко точно підрахувати ще й з огляду на те, що останнім часом їх систематика регулярно переглядається та уточнюється. Так, у третьому томі "Флори УРСР", що вийшов у 1950 році, визнані родини лілійні (Liliaceae, у її складі виділено аж сім окремих підродин), амарилісові (Amaryllidaceae), півникові (Iridaceae), а також зозулинцеві (Orchidaceae), виокремлену в окремий порядок дрібнонасінних (Microspermae). У визначнику рослин України 1965 року до них також додано родину діоскорейних (Dioscoreaceae), єдиний в Україні вид якої (Tamus communis L. або Dioscorea communis (L.) Caddick & Wilkin) росте у горах Криму, і каннових (Cannaceae) з культивованим видом канною індійською (Canna indica L.). В "Определителе высших растений Украины" (1987) було додану родини агавові (Agavaceae, з родом Jucca L.) і понтедерієві (Pontederiaceae, з одним видом Monochoria korsakowii Regel & Maack або Pontederia korsakowii (Regel & Maack) M. Pell. & C.N. Horn. - чужорідним бур'яном рисових чеків на півдні України), а з родини Liliaceae виділено родини цибулеві (Alliaceae, Allium L. i Nectaroscordum Lindl., останній зараз зазвичай вважають синонімом першого) і холодкові (з родами Asparagus L. та Ruscus L.). Ще більше дрібніших родин було виділено з Liliaceae у чеклісті С.Л. Мосякіна і М.М. Федорончука "Vascular plants of Ukraine: A nomenclatural checklist" (1999): у цій праці було визнано самостійність Asphodelaceae (роди Anthericum L., Asphodeline Rchb., Eremurus M. Bieb.), Convallariaceae (Convallaria L., Maianthemum F.H. Wigg. i Polygonatum Mill.), Hemerocallidaceae (Hemerocallis L.), Hostaceae (Hosta Tratt.), Hyacinthaceae (Bellevalia Lapeyr., Hyacinthella Schur, Hyacinthus L., Leopoldia Parl., Muscari Mill., Ornithogalum L., Scilla L.), Melanthiaceae (Bulbocodium L., Colchicum L., Tofieldia Huds., Veratrum L.), Trilliaceae (Paris L.), а рід Ruscus був перенесений з Asparagaceae до окремої родини Ruscaceae. Як бачимо, навіть у вітчизняних авторів у різний час не було єдиної точки зору на обсяг та кількість багатьох представників родини Liliaceae sensu latissimo, а отже, є необхідність детальніше розглянути філогенетичні взаємозв'язки між ними на основі новітніх досягнень молекулярної біології.
Станом на липень 2022 року вже опубліковано досить багато наукових праць, присвячених філогенії ліліоїдних однодольних, а тому картина еволюції ліліоїдних однодольних у загальних рисах вже встановлена, дискусії йдуть переважно щодо обсягу окремих родин та їх кількості. Одна з узагальнених кладограм, які відображають молекулярно-філогенетичні співвідношення між окремими родинами на основі аналізу пластидної ДНК представлена, наприклад, у праці М.Н. Тамури зі співавторами (Tamura et al., 2004).
 |
| Рис. 1. Кладограма, яка ілюструє філогенетичні взаємозв'язки між однодольними, заснована на комбінованому аналізі matK i rbcL послідовностей ДНК (цит. за: Tamura et al., 2004; обсяг родин і порядків відповідає системі APG II (2003); родини, представники яких представлені у флорі України, підкреслені зеленим кольором) |
На основі аналізу цієї кладограми можна стверджувати, що найпримітивнішим серед колишніх Liliaceae sensu latissimo є рід Tofieldia, він виявився вкоріненим усередину клади, що містить родини Araceae, Potamogetonaceae, Alismataceae i Hydrocharitaceae, а тому його взагалі доцільніше виключати з порядку Liliales. Відразу зауважу, що родина Tofieldiaceae детальніше, на жаль, розглядатися не буде, оскільки єдиний в Україні вид цієї родини Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. на території Лівобережного Лісостепу України достовірно невідомий: є лише єдина знахідка про його трапляння у колишньому Зміївському повіті Харківської губернії І.Я. Ковалевського у середині ХІХ ст., яка у "Флорі УРСР" Є.І. Бордзиловським вважається помилковою. З огляду на наявність у роботі цього автора "Каталог дикорастущих растений, находящихся в Змиевском уезде" (1862) значної кількості інших щонайменше спірних або ж і відверто сумнівних вказівок (Carex tripartita All., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Gymnadenia odoratissima (L.) Rich. та ін.), немає жодних підстав не погоджуватися з думкою Євгена Івановича.
Далі згідно з вказаним рисунком окремими еволюційними лініями виділяються два роди з родини Petrosaviaceae, порядки Pandanales + Dioscoreales, порядок Liliales (уключає родини Liliaceae, Colchicaceae i Melanthiaceae, представлені у природній флорі України), а вище - дві великі клади, одна з яких відповідає порядку Asparagales у розумінні авторів системи APG II (уключаючи Orchidaceae, Amaryllidaceae, Hyacinthaceae, їхні філогенетичні взаємозв'язки, що є надзвичайно складними, ми розглянемо трохи згодом), а друга уключає найспеціалізованіших представників з порядків Arecales, Commelinales, Zingiberales i Poales. Таким чином, на цій кладограмі чітко виділяється окрема клада, що відповідає порядку Liliales APG II і включає родини Colchicaceae, Luzuriagaceae, Alstroemeriaceae, Liliaceae s.str. i Melanthiaceae (incl. Trilliaceae).
У 2006 р. була опублікована робота американсько-канадських авторів (Givnish et al., 2006) з детальнішою кладограмою філогенетичних взаємозв'язків в однодольних, побудованою за результатами аналізу високоінформативного пластидного гена ndhF, яка у загальних рисах відповідає кладограмі японських авторів, розглянутій вище (фрагмент представлено на рис. 2). До аналізу було залучено значно більше представників інших родів, тому є очевидним, що до складу порядку Liliales тепер мають також входити родини Smilacaceae, Philasiaceae, Rhipogonaceae i Campynemataceae, остання з них виявляється базальною до Melanthiaceae. Безсумнівним також є те, що до складу справжніх Liliaceae у вузькому розумінні мають входити, крім добре знайомих нам родів Gagea Salisb. (incl. Lloydia Salisb. ex Rchb.), Tulipa L., Erythronium L. i Lilium L., також рід Streptopus Michx., що раніше постійно зближувався з родами Convallaria L. i Polygonatum Mill., з якими він має візуальну схожість та близькі екологічні умови трапляння.
 |
| Рис. 2. Фрагмент кладограми, що ілюструє молекулярно-філогенетичні взаємозв'язки між деякими однодольними на підставі аналізу послідовностей пластидного гена ndhF (цит. за: Givnish et al., 2006) |
Таким чином, за результатами молекулярно-філогенетичних досліджень лише упродовж останніх 10-15 років вдалося чітко окреслити обсяг порядку Liliales. В останньому варіанті системи APG (APG IV, 2016) до складу цього порядку входить 10 родин, три з яких представлені у природній флорі України і безпосередньо у флорі Лівобережного Лісостепу України: Melanthiaceae, Colchicaceae i Liliaceae s.str., ці ж родини віднесені до порядку Liliales у прагматичній класифікації С.Л. Мосякіна (Мосякін, 2013).
Це повідомлення буде детальніше стосуватися систематики базальної групи ліліоїдних однодольних, об’єднаних у родину мелантієві (Melanthiaceae). У складі цієї родини чимало авторів виділяють дві підродини: справжні мелантієві (Melanthoideae) та трілійові (Trillioideae). Хотілося б відразу звернути увагу, що вживати для роду Trillium L. українську назву «тріліум» (і відповідно називати цю підродину тріліумові) не зовсім доречно, оскільки вона є калькою з латини, пропоную цей рід називати «трілій». Загалом представники родини Melanthiaceae є багаторічними травами, підземні органи яких зазвичай представлені кореневищами (часто повзучими), рідше – бульбами. Морфологічно та візуально ці дві підродини відрізняються дуже суттєво. Для мелантієвих характерними рисами є три–багатоквіткові волотєподібні, китицеподібні, колосоподібні чи зонтикоподібні суцвіття, квітки без нектарників, відігнуті назовні тичинки, плід у них завжди сухий, коробочкоподібний, а хромосоми мають відносно невеликі розміри, їх основні числа x = 8, 10, 11, 12, 15, 16, 17, 21, 22. Натомість трілійові мають нерозгалужені стебла з листками у кількості 3–22, завжди зібраними у несправжнє кільце, квітки поодинокі, оцвітина зазвичай тричленна, але іноді відсутня або у складі 4–8 листочків, тичинки спрямовані всередину або убік, плід ягодоподібний або коробочкоподібний, хромосоми великі, їх основне число х = 5. Спільними рисами для обох підродин є наявність парієтальних клітин і кристалів оксалату кальцію, вільні стовпчики квіток і гелобіальний зародок.
У світовому масштабі таксономічне різноманіття родини охоплює 14 родів і 180 видів за даними Plants of the World Online. Підродина трілійові уключає 74 види, які об’єднуються у три роди: Paris L. (Євразія, 24 види, уключаючи дуже близьких східноазійських представників, які раніше виділялися в окремі роди Kinugasa Tatewaki & Suto і Daiswa Rafin.), Pseudotrillium S.B. Farmer (монотипний, з єдиним видом P. rivale (S. Watson) S.B. Farmer, поширеним в окремих західних штатах США) і Trillium L. (49 видів, що трапляються у Північній Америці та у східній частині Євразії).
Підродина мелантієві відповідно налічує 106 видів, уключених до 11 родів. За результатами філогенетичних досліджень вона виявилася не зовсім однорідною, тому останнім часом чимало авторів виділяють у складі Melanthiaceae не підродини, а окремі триби - Melanthieae, Heloniadeae, Chamaelirideae (=Chionographideae) і Xerophylleae, причому остання є близькою до триби Paridae, куди належать усі представники трилійових (рис. 3). До складу триби Melanthieae входять роди Amianthium A. Gray, Zygadenus Michx. (обидва є монотипними та ендемічними для східної частини Сполучених Штатів Америки), Melanthium L. (чотири види, Сполучені Штати Америки), Veratrum L. (близько 25 видів, помірні регіони Північної півкулі), Stenanthium (A. Gray) Kunth (шість видів у Північній Америці), Schoenocaulon A. Gray (близько 25 видів, зафіксованих від південних штатів США до Венесуели та Перу), Anticlea Kunth (близько 10 видів у Північній Америці та Азії) та Toxicoscordion Rydb. (8 видів у США), до складу триби Heloniadeae - один рід Helonias L. (12 видів, східна частина США і Південно-Східна Азія), до складу триби Chamaeliridae - один рід Chamaelirium Willd. (близько 10 видів у східній частині Північної Америки і Південно-Східній Азії), до складу триби Xerophylleae - один рід Xerophyllum Michx. (два види, Сполучені Штати Америки; рис. 4).
 |
| Рис. 3. Деякі представники родини Melanthiaceae і характерні для них морфологічні ознаки: A - Stenanthium densum (Desr.) Zomlefer & Judd, B - Veratrum album L., C - Schoenocaulon dubium (Michx.) Small, D - Helonias bullata L., E - Chamaelirium luteum (L.) A. Gray, F - Trillium erectum L., G - Xerophyllum tenax (Pursh) Nutt.; назви триб: Melan - Melanthieae, Helon - Heloniadeae, Chion - Chamaelirideae (=Chionographideae), Parid - Parideae, Xerop - Xerophylleae (цит. за: Zomlefer et al., 2006) |
 |
| Рис. 4. Ареали триб (розфарбовані різними кольорами) та окремих родів Melanthiaceae (роди, які позначені зірочкою, одночасно трапляються у Євразії та Північній Америці; цит. за: Kim et al., 2019) |
Обсяг окремих родів Melanthiaceae останнім часом був ретельно переглянутий, тому, скоріше за все, жодних сюрпризів у систематиці цієї родини найближчим часом очікувати не варто, можливо, якісь нові види незабаром будуть знайдені у Південно-Східній Азії, але навряд чи їх відкриття суттєво вплине на біогеографію даної групи. Цілком обгрунтованими є дані корейських дослідників про те, що центром біорізноманіття родини є Північна Америка, звідки через Берингіїв перешийок її представники проникли у Східну Азію і далі на захід (Kim et al., 2019). Тому цілком зрозумілим є те, що до європейської частини Євразії доходять тільки окремі представники родини, які належать до родів Anticlea, Paris i Veratrum - еволюційно наймолодших у відповідних трибах. Рід Anticlea з єдиним у Європі видом A. sibirica (L.) Kunth на захід доходить тільки до басейну р. Уфа (крайнього сходу Європейської частини РФ), тоді як два інші роди є досить поширеними в Європі і трапляються навіть у її атлантичних регіонах. В Україні зафіксовано чотири види родини Melanthiaceae, що належать до двох родів, три з них трапляються у Лівобережному Лісостепу.
Таблиця для визначення родів:
1. Листки зібрані у кільце по 4 (дуже рідко – по 5 чи 6); листочки оцвітини зелені; плід чорний, ягодоподібний ... 1. Paris L. (Вороняче око)
– Листки чергові, численні; листочки оцвітини зеленкувато-жовтуваті, білі або темно-пурпурові; плід – суха коробочка ... 2. Veratrum L. (Чемериця)
I. Paris L. - Вороняче око
1753, Species Plantarum, 1: 367; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 172.
Тип: P. quadrifolia L.
До складу роду входить близько 25 видів, поширених майже на усій території Євразії. В Європі зафіксовано два види (інший - Paris incompleta M. Bieb. - у природі росте на Кавказі і в Анатолії, в Україні культивується і частково відновлюється самостійно на території Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України у м. Київ).
 |
| Вороняче око неповне (Paris incompleta M. Bieb.) у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України у м. Київ (фото Олександра Левона, оригінал доступний за посиланням) |
1. Paris quadrifolia L. - Вороняче око звичайне
1753, Species Plantarum, 1: 367.
Описано з Європи (‘in Europae nemoribus’).
Лектотип: Burser Herbarium. IX: 9 (UPS) – Mathew in Jarvis & al., 1993, Regnum Vegetabile, 127: 73.
 |
| Протолог Paris quadrifolia L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
У листяних лісах, переважно на більш-менш зволожених ділянках. Вид спорадично поширений на усій території ЛЛС, зафіксований в усіх адміністративних областях. Знаходиться під регіональною охороною на території Харківської області. Значної фітоценотичної ролі не відіграє, трапляється як супутній вид в угрупованнях союзу Alnion incanae Pawlowski et al. 1928 порядку Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 класу Carpino betuli-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968.
 |
| Вороняче око звичайне у грабово-дубовому лісі біля с. Дівички Бориспільського району Київської обл. (фото автора) |
 |
| Нетипова рослина воронячого ока звичайного з п'ятьма листками у кільці замість чотирьох у ліщиннику біля с. Дівички Бориспільського району Київської обл. (фото автора) |
 |
| Вороняче око звичайне у дубовому лісі біля с. Вільне Броварського району Київської обл. (фото автора) |
II. Veratrum L. - Чемериця
1753, Species Plantarum, 2: 1044; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 468, nom. cons.
Лектотип: V. album L. – Green in Hitchcock & Green, 1929, International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature, Proposals by British Botanists: 193.
До складу роду входить приблизно 25 видів, поширених в Євразії та Північній Америці, в Європі та Україні - три види. З огляду на специфіку біології видів (рослини живуть у природі до 50 років, але квітують і плодоносять зазвичай лише у віці 15-30 років) їх визначення у природі є досить непростим, хоча вони легко відрізняються за кольором квіток (білим або зеленкувато-білим без жовтуватого відтінку у V. album, зеленкувато-жовтуватим у V. lobelianum і темно-пурпуровим у V. nigrum). Це спричиняє чималі труднощі у дослідженні особливостей їхнього поширення (судячи з усього, в Україні V. album росте тільки у Карпатах), крім того, лектотипом видової назви V. album був помилково прийнятий зразок, що за всіми морфологічними ознаками належить до V. lobelianum, тому назва V. album L. задля збереження її традиційного використання потребує консервації з новим типом (див. нижче). Крім того, не можна не згадати, що чимало авторів раніше вважали V. lobelianum синонімом V. album або окремим підвидом останнього (V. album subsp. virescens (Gaud.) Javorka & Soo, саме ця назва, наприклад, була прийнята автором цих рядків у його кандидатській дисертації у 2013 р.) і лише останнім часом самостійність V. lobelianum була детальніше обгрунтована (Hu et al., 2020) і вже навряд чи буде у майбутньому піддаватися сумніву.
Таблиця для визначення видів:
1. Оцвітина зеленкувато-жовтувата. Листки рівномірно розташовані на стеблі. Рослина переважно вологих місцезростань (вільхові ліси, болота, вологі луки) ... 1. V. lobelianum Bernh. (Ч. Лобелійова)
– Оцвітина пурпурова. Листки переважно зосереджені у нижній частині стебла. Рослина сухих місцезростань (листяні ліси, узлісся, схили балок) ... 2. V. nigrum L. (Ч. чорна)
 |
| Протолог Veratrum lobelianum Bernh. (цит. за: Bernhardi, 1808) |
На вологих луках, болотах, у вільхових лісах. Зрідка трапляється майже
на усій території ЛЛС, але переважно у північній її частині. Регіонально
рідкісна рослина в адміністративних межах Київської, Полтавської,
Харківської і Черкаської областей, потребує охорони.
 |
| Чемериця Лобелійова разом з воронячим оком звичайним у вільховому лісі у гідрологічному заказнику "Веселе" біля с. Веселе Ніжинського району Чернігівської обл. (фото автора) |
 |
| Чемериця Лобелійова у гідрологічному заказнику "Свидовецький" біля с. Свидовець Ніжинського району Чернігівської обл. (фото Тетяни Ситник, оригінал доступний за посиланням) |
 |
| Протолог Veratrum nigrum L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Малюнок з роботи Р. Морісона, який є оригінальним елементом видової назви Veratrum nigrum L. (цит. за: Morison, 1699) |
 |
| Чемериця чорна на узліссі байрачного липово-дубового лісу біля с. Бугаївка Полтавського району Полтавської обл. (фото автора) |
Листяні ліси, узлісся, схили балок та річкових долин. Рідко. Малочисельний вид, зафіксований у Полтавській, Сумській, Харківській і Чернігівській областях. Знаходиться під регіональною охороною на території Полтавської, Сумської, Харківської і Черкаської областей.
Картосхеми поширення видів родини Melanthiaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:
 |
| 1 - Paris quadrifolia |
 |
| 1 - Veratrum lobelianum |
 |
| 1 - Veratrum nigrum |
Спостереження видів родини Melanthiaceae з території Лівобережного Лісостепу України на ресурсі iNaturalist:
Попередні випуски рубрики:
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVIII. Acoraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХІХ. Lemnaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХ. Araceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХІ. Alismataceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXII. Butomaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXIII. Hydrocharitaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXIV. Scheuchzeriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXV. Juncaginaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXVI. Potamogetonaceae
Також чемериця Лобеля наводиться для заказника Середньосульський (Полтавська обл., Лохвицька ОТГ) - в кн.: Байрак О.М., Заболотна Т.І., Слюсар М.В. 2012. Заповідними стежинами Лохвицького краю.
ВідповістиВидалитиТак, дякую, я в курсі (ця вказівка повторена і у книзі "Атлас рідкісних і зникаючих рослин Полтавщини" - Байрак, Стецюк, 2005), але гербарних зразків з цього локалітету мені бачити не доводилося
Видалити