Ряскові - давня і добре відокремлена у морфологічному аспекті група судинних рослин. Дуже цікавим є питання щодо її походження. Їхня близька спорідненість з представниками родини Araceae не викликає жодних заперечень: редуковане суцвіття ряскових, безперечно, є гомологічним суцвіттям-початкам, що характерні для представників Araceae. Тривалий час найпопулярнішою була думка, що ряскові виникли від предків тропічного роду Pistia L. і є його неотенічними формами (Тахтаджян, 1943, 1966). Однак дослідження пилкових зерен не підтвердили їхню близьку спорідненість (Куприянова, Тарасевич, 1984), що згодом було підтверджено і молекулярно-філогенетичними дослідженнями. Наприклад, у праці Rothwell et al. (2004) на підставі вивчення trnL–trnF спейсеру хлоропластного геному встановлено, що пісція і ряскові знаходяться у двох незалежних кладах, а отже, мають різне походження. У переважній більшості новітніх праць щодо філогенії ароїдних однодольних ряскові переважно мають базальне положення і є сестринською групою щодо більшості інших видів родини Araceae (у тому числі добре відомим в Україні представникам родів Arum L., Calla L. i Pistia L.), за винятком невеликої групи так званих "первинних ароїдних" (Proto-Araceae), до якої входить чотири дуже своєрідні роди - Gymnostachys R. Br. (монотипний, з єдиним видом G. anceps R. Br., який росте у вологих лісах західної частини Австралії), Orontium L. (монотипний, єдиний вид O. aquaticum L. росте у перезволожених біотопах південно-східної частини США), Lysichiton Schott (два види у природному стані ростуть у лісах Східної Азії та Північної Америки) i Symplocarpus Salisb. ex W. Barton (близько 5 видів, поширених на Далекому Сході, в Японії і східній частині Північної Америки). З метою збереження обсягу родини Araceae у традиційному розумінні ("справжні Araceae" + "Proto-Araceae") було запропоновано уключити родину Lemnaceae до складу Araceae (як окрему підродину) і це рішення нині вважається загальноприйнятим. Цьому рішенню, наприклад, слідує Н.М. Шиян у своїй праці "Анотований конспект родини Araceae флори України" (2017). На мій погляд, цього краще не робити і є доцільнішим визнавати родину Lemnaceae як самостійну і морфологічно добре окреслену, тоді як представників "Proto-Araceae" виділяти у дві окремі самостійні родини - Gymnostachidaceae Davydov fam. nov. prov. (монотипна родина, ендемічна для Австралії) i Orontiaceae Lindl. (інші три роди "первинних ароїдних", зазначені вище). Пропонують визнавати родину Lemnaceae i американські ботаніки N.P. Tippery і D.Н. Les (один з "класиків" у систематиці водних однодольних) у нещодавній монографії "The Duckweeds Genomes" (2020).
 |
| Молекулярно-філогенетичні взаємозв'язки між рясковими, ароїдними та іншими групами гідрофільних однодольних на підставі аналізу послідовностей хлоропластного гену rbcL (цит. за: Les et al., 1997) |
 |
| Молекулярно-філогенетичні зв'язки представників родини Araceae s.l. на підставі дослідження ДНК хлоропластів (цит. за: Cabrera et al., 2008; деякі з представників, поширених в Україні, виділені червоним) |
У складі родини Lemnaceae як за морфологічними, так і за молекулярно-філогенетичними даними добре виділяються дві підродини: ряскові (Lemnoideae) і вольфієві (Wolffioideae).
До складу підродини ряскові входять роди Lemna L. i Spirodela Schleid. (=Landoltia Les & Crawford), їхні фронди добре помітні неозброєним оком і завжди мають корені, а суцвіття з двома чоловічими квітками і добре розвинутим плівчастим покривцем. До складу підродини вольфієві, яка є більш спеціалізованою, входить також два роди - Wolffia Horkel ex Schleid. i Wolffiella Hegelm. (=Pseudowolffia Hartog & Plas, Wolffiopsis Hartog & Plas), представники цієї підродини мають дуже дрібні фронди без коренів, лише одну чоловічу квітку і суцвіття без покривця.
 |
| Кладограма представників родини Lemnaceae, побудована на підставі комбінованого аналізу морфологічних, філогенетичних, аллозимних і флавоноїдних даних (цит. за: Les et al., 2002) |
Представники родини ряскових загалом є досить поширеними на території України і мають важливе практичне значення у птахівництві і рибництві, оскільки є поживним кормом для водоплавних птахів, риб, свиней. В окремих країнах (у Латинській Америці і Південно-Східній Азії) вони також вживаються в їжу людиною. Є дуже перспективними для вирощування у культурі з метою одержання біомаси, можуть використовуватися і як органічні добрива.
На території Лівобережного Лісостепу України родина Lemnaceae представлена трьома родами і п'ятьма видами.
Таблиця для визначення родів:
1. Фронди дрібні, до 2 мм завдовжки, завжди без коренів ... 3. Wolffia Horkel ex Schleid. (Вольфія)- Фронди більші, 1,5-20 мм завдовжки, з одним або багатьма коренями ... 2
2. Кожен фронд з 3-5 коренями і 3-15 жилками, зверху зелений, знизу - суцільно темно-червоний ... 2. Spirodela Schleid. (Завитка)
- Кожен фронд завжди з одним коренем і 1-3 жилками, з обох боків зелений (лише іноді з червонуватим відтінком) ... 1. Lemna L. (Ряска)
I. Lemna L. - Ряска
1753, Species Plantarum, 2: 970; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 417.
Тип: L. minor L. – Green in Hitchcock & Green, 1929, Proposals by British Botanists (International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature): 187.
= Telmatophace Schleid. 1839, Linnaea, 13(4): 391 (тип – T. gibba (L.) Schleid.)
= Staurogeton (Rchb.) Rchb. 1841, Das Herbarienbuch: 33 (тип – S. trisulcus (L.) Schur)
Таблиця для визначення видів роду:
1. Фронди тонкі і напівпрозорі, занурені у товщу води, ланцетні або довгасті, 5-10 мм завдовжки, лишаються тривалий час з'єднаними між собою і утворюють численні скупчення ... 3. L. trisulca L. (Р. триборозенчаста)- Фронди зелені (листкоподібні), плавають на поверхні води, від еліптичних до майже округлих, 1-5(7) мм завдовжки, поодинокі або зібрані у невеликі групи по 2-6 особин ... 2
2. Фронди зверху плоскі, знизу кулеподібно вигнуті і мають добре помітний червонуватий відтінок, з (3)4-5 жилками ... 1. L. gibba L. (Р. горбата)
- Фронди з обох боків плоскі ... 3
3. Фронди у живому стані з обох боків з більш-менш помітним червонуватим відтінком, 1,3-3(4) мм завдовжки. Восени формуються сплячі бруньки (туріони), схожі на фронди, але забарвлені в оливково-бурий колір, дещо дрібніші і не мають коренів ... *L. turionifera Landoldt (Р. туріононосна) (на досліджуваній території поки що невідома, але може бути виявлена; в Україні зафіксована у Волинській, Житомирській і Чернігівській (поліська частина) областях (Орлов, Якушенко, 2013), а також у Криму (Seregin et al., 2015))
- Фронди у живому стані знизу завжди без червонуватого відтінку, тільки зверху іноді може спостерігатися червона пігментація. Сплячі бруньки (туріони) ніколи не утворюються ... 4
4. Фронди 1-3 мм завдовжки, з однією жилкою, яскраво-зелені, блискучі, завжди без червоної пігментації, поодинокі або зібрані у групи по 2-3 ... *L. minuta Kunth (Р. дрібна) (на досліджуваній території поки невідома, але може бути знайдена, в Україні наводилася тільки з гирлових областей рр. Дунаю і Дністра під назвою L. minuscula Herter - Дубина, Протопопова, 1983)
- Фронди 3-4 мм завдовжки, з трьома (рідко п'ятьма, іноді нечіткими) жилками, темно-зелені, у кінці вегетації іноді зверху може спостерігатися червона пігментація, зазвичай зібрані у групи по 3-4 ... 2. L. minor L. (Р. мала)
1. Lemna gibba L. - Ряска горбата
1753, Species Plantarum, 2: 970.
≡ Telmatophace gibba (L.) Schleid. 1839, Linnaea, 13(4): 391.
Описано з Європи (‘in Europae aquis segnibus’).
Лектотип: [зображення] ‘Lenticula palustris, major, inferne magis convexa, fructu polyspermo’ у праці: Micheli, 1729, Nov. Pl. Gen., 15, t. 11, f. 2. – Hashimi & Omer, 1986, Flora of Pakistan, 173: 5.
 |
| Протолог Lemna gibba L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Зображення видів родини Lemnaceae у роботі Міхелі, які обрано лектотипами назв Lemna gibba, Spirodela polyrhiza i Wolffia arrhiza (цит. за: Micheli, 1729) |
2. Lemna minor L. - Ряска мала
1753, Species Plantarum, 2: 970.
Описано з Європи (‘in Europae aquis quietis’).
Лектотип: Linnean Herbarium. № 1093.2 (LINN). – Hepper, 1973, Flora of Tropical East Africa, Lemnaceae: 4.
 |
| Протолог Lemna minor L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Угруповання з домінуванням ряски малої (Lemna minor) на мілководді р. Карань біля с. Ковалин (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.) |
 |
| Угруповання з домінуванням ряски малої у річці Бистриця у с. Макарівка (Бобровицький р-н Чернігівської обл.) |
1753, Species Plantarum, 2: 970.
≡ Staurogeton trisulcus (L.) Schur, 1853, Verhandlungen und Mittheilungen des Siebenbürgischen Vereins für Naturwissenschaften zu Hermannstadt, 4: 70.
Описано з Європи (‘in Europae sub aquis pigris puris’).
Лектотип: Linnean Herbarium. № 1093.1 (LINN). – Howard, 1979, Flora of the Lesser Antilles, Leeward and Windward Islands, 3: 402 [не бачив].
 |
| Протолог Lemna trisulca L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
У річках та озерах, рідше у ставках. По всій території ЛЛС. Часто. Діагностичний вид в угрупованні асоціації Lemnetum trisulcae Den Hartog 1963 (союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955 порядку Lemnetalia minoris de Bolos et Masclans 1955 класу Lemnetea de Bolos et Masclans 1955), дуже часто як супутній вид трапляється і в інших угрупованнях класів Lemnetea i Potamogetonetea Klika in Klika et Noval 1941.
 |
| Ряска триборозенчаста (Lemna trisulca) у річці Коломак у смт Чутове (Полтавська обл.) |
 |
| Угруповання з домінуванням ряски триборозенчастої у р. Коломак у смт Чутове (Полтавська обл.) |
II. Spirodela Schleid. - Завитка (спіродела)
1839, Linnaea, 13(4): 391.
Тип: S. polyrhiza (L.) Schleid.
Рід представлений у флорі ЛЛС одним видом.
1. Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. - Завитка багатокоренева
1839, Linnaea, 13(4): 392 ('polyrrhiza').
≡ Lemna polyrhiza L. 1753, Species Plantarum, 2: 970.
≡ Telmatophace polyrhiza (L.) Godr. 1844, Flore de Lorraine, 3: 18.
Описано з Європи (‘in Europae paludibus fossis’).
Лектотип: [зображення] "Lenticularia", Micheli, 1729, Nov. Pl. Gen., 16, t. 11, f. 1. – Iamonico & Iberite, 2014, Taxon, 63(6): 1315.
 |
| Протолог Lemna polyrhiza L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Протолог родової і видової назв Spirodela Schleid. і S. polyrhiza (L.) Schleid. (цит. за: Schleiden, 1839) |
 |
| Угруповання з домінуванням завитки багатокореневої (Spirodela polyrhiza) у річці Бистриця у м. Бобровиця (район Лукашівка, Чернігівська обл.) |
 |
| Завитка багатокоренева на мулистому березі струмка, що пересихає, в околицях с. Перемога (Баришівський р-н Київської обл.) |
1844, Beiträge zur Botanik, 1: 233, nom. cons. (non Horkel ex Schleiden 1839).
Тип: W. michelii Schleid. (=W. arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.).
Рід представлений у флорі ЛЛС одним видом.
1. Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. - Вольфія безкоренева
1857, Flora von Schlesien, ed. 3: 140.
≡ Lemna arrhiza L. 1771, Mantissa Plantarum Altera: 294.
≡ Telmatophace arrhiza (L.) Schur, 1853, Verhandlungen und Mittheilungen des Siebenbürgischen Vereins für Naturwissenschaften zu Hermannstadt, 4: 70.
Описано з півдня Європи (‘in Italia, Gallia aquis. Du Chesne’).
Лектотип: [зображення] ‘Lenticularia’, Micheli, 1729, Nov. Pl. Gen., 16, t. 11, f. 4. – Iamonico & Iberite, 2014, Taxon, 63(6): 1314.
 |
| Протолог Lemna arrhiza L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Протолог Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. (цит. за: Wimmer, 1857) |
У річках та озерах. Зрідка по всій території ЛЛС (не бачив гербарних зборів з Чернігівської і Сумської областей). Діагностичний вид в угрупованнях асоціацій Wolffietum arrhizae Miyawaki et J. Tx. 1960 і Lemno gibbae-Wolffietum polyrhizae Koch 1954 (союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955, який належить до порядку Lemnetalia minoris de Bolos et Masclans 1955 і класу Lemnetea de Bolos et Masclans 1955).
Загалом слід зауважити, що багатьох представників родини Lemnaceae часто можна зустріти разом в одній і тій самій водоймі, тому їх вивчення у польових умовах має бути дуже уважним.
 |
| Вольфія безкоренева і ряска мала у р. Полузір'я у с. Абазівка (Полтавський р-н Полтавської обл.) |
 |
| Вольфія безкоренева, завитка багатокоренева і ряска триборозенчаста у каналі в околицях с. Перемога (Баришівський р-н Київської обл.) |
 |
| Ряска триборозенчаста, завитка багатокоренева і вольфія безкоренева у річці Стара Красилівка між селами Кучаків і Артемівка (Бориспільський р-н Київської обл.) |
Безперечно, набагато легше визначати види ряскових за живими, а не гербарними екземплярами. Взагалі гербарних зразків, які б підтведжували поширення видів Lemnaceae на території ЛЛС, існує не дуже багато, види цієї родини ботаніки досить рідко свідомо гербаризують.
Картосхеми поширення видів родини Lemnaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:
 |
| 1 - Lemna gibba L. |
 |
| 1 - Lemna minor L. |
 |
| 1 - Lemna trisulca L. |
 |
| 1 - Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. |
 |
| 1 - Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. |
Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:
Флора Лівобережного Лісостепу України: I. LycopodiaceaeФлора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVIII. Acoraceae
Немає коментарів:
Дописати коментар