понеділок, 8 січня 2018 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: XVIII. Acoraceae

Після детального розгляду таксономії вищих спорових та базальних дводольних, цілком логічно перейти до вивчення однодольних рослин. Як не дивно, усі наші відомості щодо однодольних рослин у загальних рисах цілком відповідають новим віянням молекулярно-філогенетичних систем. До них належать злакові, осокові, лілійні, орхідні, жабурникові, рдесникові, рогозові та багато-багато інших рослин, які мають зародок з однією сім'ядолею, тричленні квітки, листки з паралельними жилками та мичкувату кореневу систему.

Однодольні є дуже цікавою групою, з огляду на те, що вони мають дуже стійкий зовнішній комплекс морфологічних ознак (основні з них ми дуже добре знаємо - вони вказані вище), але при цьому виявляють дуже сильну варіабельність в інших ознаках. Це монофілетична (усі представники походять від єдиного спільного предка) група. Здебільшого це трави (але інколи вони мають деревоподібний вигляд), поширені по усій Земній кулі (хоча найбільше їх видове різноманіття пов'язане з тропічними областями). Саме до однодольних належить родини орхідні (Orchidaceae - близько 28 000 видів світової флори, друге місце після Asteraceae) та злакові (понад 12 000 видів - п'яте місце).

Не бачу гострої необхідності наводити загальної системи родин однодольних, основні дискусійні питання будуть обговорені під час розгляду окремих родин флори Лівобережного Лісостепу України. Ви можете самостійно ознайомитися з існуючими системами, переглянувши одне з попередніх повідомлень, наполегливо рекомендую також уважно прочитати статтю Сергія Мосякіна “Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі”, де наведено перелік родин судинних рослин флори України та коментарі щодо співвідношення прийнятого обсягу окремих родин з усталеними у вітчизняних працях.

Починаємо розгляд однодольних з родини Лепехові (Acoraceae). Цю родину, безперечно, варто виділяти як самостійну. Незважаючи на те, що Araceae - дуже поліморфна та збірна група (куди, наприклад, нині потрапляють вже й ряскові), чимало дослідників підкреслювали своєрідність та відокремленість роду Acorus з-поміж інших її представників, що мають суцвіття-початки. Наприклад, американський ботанік Майкл Граюм виділив 16 ознак, які є унікальними для роду Acorus та відрізняють його від решти Araceae, серед них - наявність ефіроолійних клітин, відсутність кристалів оксалатів кальцію, дві самостійні системи судин у квітконосному стеблі, клітинний (негаусторієвий) розвиток ендосперму, наявність перисперму тощо (Grayum, 1984). Деякі з цих ознак характерні для видів порядку Piperales базальних дводольних рослин і дещо зближують Acorus з цією групою. Дуже цікавим є й той факт, що на Acorus calamus відмічався паразитичний гриб Uromyces spargani, характерний для видів роду Sparganium L.

Відокремлене положення Acorus від решти Araceae підтверджують й новітні молекулярно-філогенетичні дані. Їхні результати, однак, мають подвійний характер: переважна їхня більшість (отримана унаслідок вивчення пластидного геному) свідчить про те, що рід Acorus і порядок Acorales є сестринською групою щодо усіх інших груп однодольних (Tamura & al., 2004; Givnish & al., 2006Maia & al., 2014; Azuma, Tobe, 2011; Iles & al., 2013), тоді як результати вивчення мітохондріального геному (Petersen & al., 2006, 2015; Duvall & al., 2008; Qiu & al., 2010) - сестринською щодо базальних алісматид (а отже, згідно з цими даними рід Acorus і родину Acoraceae правильніше уключати до порядку Alismatales). Але нині не викликає жодних заперечень той факт, що родина Acoraceae має бути визнана.
Фрагмент кладограми, що демонструє місце порядку Acorales серед інших однодольних (monocots; цит. за: Maia & al., 2014)
Фрагмент кладограми, що демонструє місце Acorus calamus серед інших однодольних (цит. за: Petersen & al., 2015)
Родина Acoraceae налічує єдиний рід Acorus L., до складу якого входять від двох до шести видів. Найвідомішим її представником є цінна лікарська рослина Acorus calamus, знана у нас під назвами "аїр", "лепеха" і "татарське зілля". Це багаторічна трава з прямими тригранними стеблами та товстими горизонтальними повзучими кореневищами, які мають гострий пекучий смак та сильний пряний запах. Листки довгі, мечоподібні, 2-5 см завширшки, зсередини жолобчасті, зісподу гостро-ребристі. Квітки дрібні, зеленувато-жовті, зібрані у щільне суцвіття-початок 4-12 см завдовжки і до 2 см завширшки. Від основи початку відходить мечоподібне покрівце (покривний листок), схоже з іншими листками, що ніби продовжує стебло. Плід - багатонасінна шкіряста ягода, в умовах Європи плоди ніколи не утворюються і рослина розмножується виключно вегетативно (фрагментами кореневища).

У флорі України родина Acoraceae представлена одним родом з одним видом.

I. Acorus L. - Лепеха
1753, Species Plantarum, 1: 324; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 151.
Тип: A. calamus L.

1. Acorus calamus L. - Лепеха звичайна
1753, Species Plantarum, 1: 324 (quad var. α).
Описано з Європи (‘in Europae’).
Лектотип: Linnean Herbarium: 447.1 (LINN) – Suresh & al. 1983, Taxon, 32(1): 130.
Протолог виду Acorus calamus (цит. за: Linnaeus, 1753) 
По берегах водойм, уздовж струмків, на болотах. Адвентивна рослина-археофіт, що походить з Південно-Східної Азії, але вже дуже давно поширилася на території Європи, Сибіру, Далекого Сходу та Америки. Діагностичний вид асоціації Acoretum calami Dagys 1933 (союз Phragmition australis Koch 1926 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941). Зрідка росте по всій досліджуваній території, але великих заростей не утворює, трапляючись окремими локальними популяціями.
Малюнок Анастасії Давидової
Поширення єдиного виду родини Acoraceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:
1 - Acorus calamus
Основна література, використана при підготовці даного повідомлення:
Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:
Флора Лівобережного Лісостепу України: I. Lycopodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae