пʼятницю, 8 травня 2020 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХVI. Potamogetonaceae

Родина рдесникові (Potamogetonaceae Juss.) завершує огляд однодольних рослин підкласу Alismatidae. До складу цієї родини входять багаторічні водні рослини, що мають довгі прикріплені до дна водойми кореневища, добре розвинені стебла, часто сильно розгалужені, цілісні чергові (значно рідше супротивні чи зближені кільчасто) листки різноманітної форми (від вузьколінійних до майже округлих). В основі листків розташовані прилисткоподібні придатки, які можуть бути цілком вільними і охоплювати стебло або зростатися між собою, утворюючи піхву.

За особливостями морфології генеративних пагонів у складі Potamogetonaceae досить чітко виділяються дві окремі групи, які можна розглядати у ранзі підродин. Досить тривалий час вони розглядалися як окремі незалежні родини: занікелієві (Zannichelliaceae) і власне рдесникові (Potamogetonaceae). Результати молекулярно-філогенетичних досліджень не підтверджують самостійність занікелієвих як окремої родини (ця родина у традиційному обсязі може бути збережена лише з виділенням роду Groenlandia Fourr., який вважається близьким до Potamogeton L., в окрему самостійну родину). Занікелієві представлені чотирма родами, які охоплюють близько 15 видів, з яких на території України відомий тільки один рід - занікелія (Zannichellia L.) з одним-трьома видами. Квітки у занікелії, яка є однодомною рослиною, сильно редуковані, вони не мають оцвітини, чоловічі - всього з однією тичинкою, жіночі - з 3-5 (рідко більше) плодолистками, оточеними невеликим листкоподібним покривцем, схожим на листочки оцвітини, які зрослися між собою. Плоди кістянкоподібні.

У справжніх рдесникових, представлених родами гренландія (Groenlandia), рдесник (Potamogeton L.) і штукенія (Stuckenia Börner), квітки завжди двостатеві і зібрані у китицеподібні суцвіття. Вони мають просту чотиричленну актиноморфну оцвітину з дуже своєрідно розташованими майже сидячими тичинками, прикріпленими до країв її сегментів, маточки з 2-5 (зазвичай 4) плодолистків. Плід складається з 1-4 кістянко- або горішкоподібних окремих плодиків.

Ареал родини є майже космополітним. Переважна більшість видів власне рдесникових ростуть тільки у прісноводних водоймах, тоді як більшість занікелієвих є характерними для приморських солонуватих озер та лиманів.

За результатами молекулярних досліджень (Lindqvist et al., 2006) встановлено, що у складі Potamogetonaceae добре виділяються окремі групи, які відповідають родам Groenlandia, Zannichellia, Stuckenia i Potamogeton. З огляду на чітку морфологічну відокремленість та відсутність гібридів між видами Stuckenia i Potamogeton s.str. автор вирішив визнати самостійність роду штукенія, хоча насправді цього можна й не робити, розглядаючи цю невелику групу лише як підрід роду Potamogeton (таке рішення, яке відповідає вітчизняним поглядам на обсяг роду рдесник, теж є цілком допустимим). Більше того, у складі роду Potamogeton досить чітко виділяються дві окремі сестринські клади (І і ІІ на рисунку нижче), які за необхідності теж можна розглядати як окремі самостійні роди. Перша клада (Potamogeton s.str.) охоплює так звані "крупнолисті" види з листками від широколінійних до майже округлих, друга (пріоритетною назвою у ранзі роду, мабуть, є Hydrogeton Lour.) - "дрібнолисті" з вузьколінійними листками, ширина яких не перевищує 5 мм. Однак гострої необхідності у такому подальшому розділенні роду Potamogeton зараз немає, види обох клад іноді схрещуються між собою, а деякі види (наприклад, P. crispus L.) поєднують ознаки цих двох окремих груп.
Кладограма, що ілюструє філогенетичні взаємозв'язки між видами Potamogetonaceae і споріднених родин (цит. за: Lindqvist et al., 2006)
Рдесникові Лівобережного Лісостепу України вивчені ще недостатньо, тому пропоновані нижче результати їх таксономічного перегляду значною мірою є попередніми. Більшість гербарних зборів цих видів, які я мав змогу переглянути (за винятком зборів Г.А. Чорної і Г.О. Казарінової з Харківської області), представлені зразками, зібраними у довоєнні роки, значна частина їхніх локалітетів зараз зникли або потребують підтвердження. Тому подальше вивчення видів цієї родини у Лісостепу та загалом в Україні є актуальним.
Загалом ідентифікація багатьох "крупнолистих" видів рдесників не викликає суттєвих труднощів, тоді як багато вузьколистих видів необхідно оглядати дуже ретельно та уважно (краще за все, за допомогою бінокуляру).

Таблиця для визначення родів:
1. Однодомні рослини з одностатевими квітками, розташованими поодиноко або пучками у пазухах листків ... 3. Zannichellia L. (Занікелія)
- Рослини з двостатевими квітками у китицеподібних суцвіттях ... 2
2. Суцвіття переривчасті, з добре помітними кільцями квіток, гідрофільні (плавають на поверхні води). Листки з добре помітними піхвами ... 2. Stuckenia Börner (Штукенія)
- Суцвіття цілісні, без чітких окремих кілець квіток, анемофільні (підіймаються над поверхнею води). Листки без піхов ... 1. Potamogeton L. (Рдесник)

I. Potamogeton L. - Рдесник
1753, Species Plantarum, 1: 126; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 61.
Тип: P. natans L. – Hitchcock in Hitchcock & Green, 1929, International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature, Proposals by British botanists: 127.

До складу цього космополітного роду входить близько 30 видів та не менше 50 гібридів між ними. У флорі України відомо 18 видів цього роду, з них 16 виявлено на території ЛЛС. Серед тих видів, що у цьому регіоні не трапляються - P. alpinus Balbis (переважно бореальний вид, що нині зникає, поширений в Україні тільки на Поліссі і в Карпатах) i P. biformis Hagstr. (дуже критичний вид, близько споріднений з P. gramineus i достовірно відомий лише з Каховського водосховища).

Таблиця для визначення видів:
1. Листки вузькі (від щетинкоподібних до лінійних), зазвичай не перевищують 5 мм завширшки ... 2
- Листки ширші, від широколінійних і лінійно-ланцетних до округлих, понад 5 мм завширшки ... 9
2. Стебла помітно стиснуті (на поперечному зрізі плоскі), у верхній частині часто крилаті, з міжвузлями 0,6-3,5 мм завширшки. Листки жорсткі, крім 3-5 основних жилок, містять численні (15-35) повздовжні тяжі склеренхіми ... 3
- Стебла циліндричні або дещо стиснуті (на поперечному зрізі зазвичай круглі), ніколи не утворюють крил, з міжвузлями 0,3-0,6 мм завширшки.  Листки з 3-5(7) жилками, м'які, ніколи не містять повздовжніх тяжів склеренхіми ... 4
3. Суцвіття короткі, майже кулясті, до 10 мм завдовжки, квітконоси приблизно дорівнюють за довжиною суцвіттям. Листки 35-80(95) мм завдовжки і 2-3,5(4) мм завширшки, з 3 жилками і 15-25 повздовжніми тяжами склеренхіми, на верхівці довгозагострені ... 1. P. acutifolius Link (Р. гостролистий)
- Суцвіття довші, циліндричні, під час квітування 7-20 мм, а під час плодоношення - 15-35 мм завдовжки, квітконоси не менш, ніж удвічі довші за суцвіття. Листки 80-210 мм завдовжки і 2,5-5 мм завширшки, з (3)5 жилками і 20-35 повздовжніми тяжами склеренхіми, на верхівці короткозагострені ... 3. P. compressus L. (Р. стиснутий)
4(2). Листки на верхівці тупі, заокруглені, (2)2,5-3,5 мм завширшки. Прилистки 0,8-3,2 мм завширшки. Плоди 3-3,5(4) мм завдовжки ... 10. P. obtusifolius Mert. & W.D.J. Koch (Р. туполистий)
- Листки на верхівці не бувають заокругленими, 0,3-2,5(3) мм завширшки. Прилистки до 1,5 мм завширшки. Плоди зазвичай дрібніші, до 3 мм завдовжки... 5
5. Листки щетинкоподібні, 0,3-1 мм завширшки, за шириною приблизно дорівнюють стеблу, на верхівці довго загострені. Плоди дуже малочисельні, у числі (1)2-3(5) ... 16. P. trichoides Cham. & Schltdl. (Р. волосоподібний)
- Листки вузьколінійні, 1-3 мм завширшки, за шириною помітно перевищують стебло. Плоди утворюються у більшій кількості ... 6
6. Прилистки у нижній частині зростаються між собою, у сухих рослин прозорі або мають білий колір ... 7
- Прилистки вільні або зростаються по всій довжині, світло- або коричнево-зелені ... 8
7. Прилистки зростаються на 1/4-1/2 своєї довжини (дволопатеві). Листки з (3)5(7) жилками, на верхівці тупуваті, з коротким шипиком ... 5. P. friesii Rupr. (Р. Фріза)
- Прилистки зростаються лише в основі (розтрубоподібні). Листки з 3 (дуже рідко 5) жилками, на верхівці довгозагострені ... 14. P. rutilus Wolfg. (Р. червонястий)
8(6). Прилистки вільні по всій довжині. На стеблі у місці прикріплення листка наявні дві залозки ... 2. P. berchtoldii Fieber (Р. Берхтольда)
- Прилистки зростаються по всій довжині. На стеблі у місці прикріплення листків залозки відсутні ... 13. P. pusillus L. (Р. дрібний)
9(1). Усі листки занурені у товщу води, широколінійні (до 60 мм завдовжки і 15 мм завширшки), з країв дрібнозубчасті і часто хвилясті, сидячі. Стебла стиснуто-чотиригранні ... 3. P. crispus L. (Р. кучерявий)
- Листки занурені або плавають на поверхні води, зазвичай ширші, від лінійно-ланцетних до майже округлих, зазвичай по краях без зубців (іноді зубці наявні, але при цьому непомітні неозброєним оком) і не хвилясті. Стебла циліндричні ... 10
10. Принаймні частина верхніх листків плаває на поверхні води і має довгі черешки і шкірясті пластинки ... 11
- Усі листки сидячі або з короткими черешками, зазвичай усі занурені у товщу води ... 13
11. Занурені листки сидячі, довго зберігаються і сильно відрізняються за формою і виглядом від тих, що плавають на поверхні води. Прилистки довго зберігаються. Квітконоси помітно товщі за стебла ...6. P. gramineus L. (Р. злаколистий)
- Занурені листки швидко руйнуються ... 12
12. Прилистки зелені, з плівчастими краями, довго зберігаються. Листки, що плавають на поверхні води, в основі серцеподібні або заокруглені. Квітконоси не потовщені (не товщі за стебла) ... 8. P. natans L. (Р. плавучий)
- Прилистки коричневі, без плівчастих країв, швидко опадають. Листки, що плавають на поверхні води, в основі клиноподібні. Квітконоси потовщені (помітно товщі за стебла) ... 9. P. nodosus Poir. (Р. вузлуватий)
13(10). Листки з клиноподібною основою, від довгасто-ланцетних до еліптичних ... 14
- Листки з заокругленою чи серцеподібною основою, часто стеблеобгортні, від яйцеподібних до довгастих ... 16
14. Листки сидячі, до 15 мм завширшки, з (3)5-7(9) жилками. Прилистки завжди без кілів ... 6. P. gramineus L. (Р. злаколистий)
- Листки з короткими (до 5 мм) черешками, (10)15-50 мм завширшки, з 7-15 жилками. Прилистки принаймні на головному пагоні з двома кілями ... 15
15. Усі листки занурені у товщу води, блискучі. Середня та бічні жилки без смужки лакун, яка просвічується. Усі прилистки з двома кілями ... 7. P. lucens L. (Р. блискучий)
- Деякі верхні листки можуть плавати на поверхні води, вони є майже сидячими і розеткоподібно зближеними. Занурені у товщу води листки тьмяні, середня та бічні їхні жилки з добре помітною смужкою лакун, що просвічується. Тільки прилистки на головному пагоні з двома кілями, на бічних його гілочках часто без кілів ... 15. P. sarmaticus Maemets (Р. сарматський)
16(13). Листки з серцеподібною основою, на верхівці тупі (без ковпачка). Прилистки швидко опадають. Квітконоси до 60 мм завдовжки ... 11. P. perfoliatus L. (Р. пронизанолистий)
- Листки з заокругленою основою, на верхівці з помітним ковпачком. Прилистки довго зберігаються. Квітконоси довші, до 300 мм завдовжки ... 12. P. praelongus Wulfen (Р. найдовший)
Верхівки листків різних вузьколистих видів роду Potamogeton L.: 1 - P. compressus L., 2 - P. acutifolius Link, 3 - P. friesii Rupr., 4 - P. obtusifolius Mert. & W.D.J. Koch, 5 - P. rutilus Wolfg., 6 - P. trichoides Cham. & Schldtl., 7 - P. berchtoldii Fieber, 8 - P. pusillus L. (цит. за: Мяэметс, 1979)

1. Potamogeton acutifolius Link - Рдесник гостролистий
in Roem. & Schult. 1818, Systema Vegetabilium, ed. 15, 3: 513.
Описано з Німеччини ("Rostochii in lacubus").
Тип: невідомий, очевидно, раніше зберігався у В і був втрачений під час Другої світової війни.
Протолог Potamogeton acutifolius Link (цит. за: Roemer, Schultes, 1818)
Зображення Potamogeton acutifolius Link в "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (цит. за: Reichenbach, 1845)
У річках, озерах, на болотах. Дуже рідко. Вид достовірно відомий тільки з Харківської та Сумської областей, переважна більшість локалітетів стосувалися XIX-початку XX ст. і зараз не підтверджуються. Потребує охорони.
Угруповання з домінуванням виду мають належати до асоціації Potamogetonetum acutifolii Segal 1964 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941), яка для території України раніше не наводилася.

2. Potamogeton berchtoldii Fieber - Рдесник Берхтольда
in Bercht. & Opiz, X 1838, Ökonomisch-Technische Flora Böhmens, 2(1): 277; et in Berchtold & Fieber, X 1838, Die Potamogeta Böhmens: 40, t. 4, f. 21 ('Berchtoldi').
Описано з Чехії ("Böhmens").
Лектотип: "Reichstadt. Hockauf" (PR, herb. typ. 11452a). – Kaplan, 1997, Preslia, 69: 222.
Опис виду Potamogeton berchtoldii Fieber у другому томі праці "Ökonomisch-Technische Flora Böhmens" (цит. за: Berchtold & Opiz, 1838)
Оприлюднення лектотипу Potamogeton berchtoldii Fieber (цит. за: Kaplan, 1997)
Зображення гербарного зразка, який є лектотипом видової назви Potamogeton berchtoldii Fieber (цит. за: Kaplan, 1997)
У річках та озерах. Зрідка. Достовірно відомий поки що тільки з Полтавської та Харківської областей, але, очевидно, трапляється в усіх областях регіону.
Угруповання з домінуванням цього виду мають належати до асоціації Potamogetonetum berchtoldii Wijsman 1965 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941), яка для України раніше не наводилася.

3. Potamogeton compressus L. - Рдесник стиснутий
1753, Species Plantarum, 1: 127 (‘compressum’).
Описано з Європи ("in Europae fossis paludosis").
Лектотип: "Herb. Clifford: 40, Potamogeton 3" (BM 557843). – Dandy ex Haynes, 1986, Taxon, 35(3): 569.
= P. zosterifolius Schumach. 1801, Enumeratio Plantarum in Partibus Saellandiae Septentrionalis et Orientalis, 1: 50 (описано з Данії, тип невідомий)
Протолог Potamogeton compressus L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Лектотипіфікація Potamogeton compressus L. (цит. за: Haynes, 1986)
Зображення Potamogeton compressus L. в "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (цит. за: Reichenbach, 1845)
У річках та озерах. Зрідка майже по всій території ЛЛС (не бачив гербарних зборів з Черкаської та Чернігівської областей).
Угруповання з домінуванням цього виду мають належати до асоціації Potamogetonetum compressii Tomaszewicz 1979 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941), яка для території України є поки що невідомою.

4. Potamogeton crispus L. - Рдесник кучерявий
1753, Species Plantarum, 1: 126 (‘crispum’).
Описано з Європи ("in Europae fossis et rivulis").
Лектотип: "Herb. Linn. № 175.6" (LINN). – Obermeyer, 1966, Flora of Southern Africa, 1: 66.
Протолог Potamogeton crispus L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Лектотипіфікація Potamogeton crispus L. (цит. за: Obermeyer, 1966)
У річках, озерах, ставках. Часто. По всій території ЛЛС (не бачив поки що гербарних зборів з Черкаської і Чернігівської областей).
Один з найпоширеніших рдесників флори України. Легко відрізняється від усіх інших видів більш-менш чотиригранними стеблами та листками, які майже завжди мають добре помітні хвилясті краї з численними дрібними зубцями. Є діагностичним і домінантним видов в угрупованнях асоціації Potamogetonetum crispi Soo 1927 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).
Рдесник кучерявий у невеликому озері на боровій терасі річки Трубіж біля с. Студеники (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.)

5. Potamogeton friesii Rupr. - Рдесник Фріза
1845, Beitrage zur Pflanzenkunde des Russischen Reiches, 4: 43 ('Friesii').
Місце опису у протолозі не вказано.
Лектотип: [зображення] Reichenbach, 1845, Icones Florae Germanicae et Helveticae, 7: t. 24, під назвою "Potamogeton compressus Linn. Oeder., mucronatus Schrad. R.S. pusillus maior Fr. nov." – Kaplan, 1997, Preslia, 69: 227.
= P. mucronatus Schrad. ex Sond. 1851, Flora Hamburgensis: 99 (описано з Німеччини, тип невідомий).
Протолог Potamogeton friesii Rupr. (цит. за: Ruprecht, 1845)
Лектотипіфікація Potamogeton friesii Rupr. (цит. за: Kaplan, 1997)
Зображення, обране лектотипом Potamogeton friesii Rupr. (цит. за: Reichenbach, 1845)
У річках та озерах. Зрідка. Поширений майже по всій території ЛЛС (не бачив гербарних зборів з Черкаської та Чернігівської областей).
Угруповання з домінуванням виду у вітчизняній геоботанічній літературі на засадах методу Ж. Браун-Бланке досі не описані. Вони мають належати до асоціації Potamogetonetum friesii Tomaszewicz ex Sumberova 2011 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).

6. Potamogeton gramineus L. - Рдесник злаколистий
1753, Species Plantarum, 1: 127 (‘gramineum’).
Описано з Європи ("in Europae fossis et paludibus").
Лектотип: "Herb. Linn. № 70" (LAPP). – Aziz & Jafri, 1975, Flora of West Pakistan, 79: 5 [не бачив].
= P. heterophyllus Schreb. 1771, Spicilegium Florae Lipsicae: 21 (описано з Німеччини, тип невідомий).
Протолог Potamogeton gramineus L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Зображення Potamogeton gramineus L. в "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (цит. за: Reichenbach, 1845)
В озерах, на болотах. Дуже рідко. Вид відомий з Полтавської, Сумської, Харківської та Черкаської областей. Переважна більшість локалітетів виявлено у довоєнний період, більшість з них нині не підтверджується. Вид тяжіє до мезотрофних боліт, площі яких зараз суттєво скорочуються, а тому потребує охорони.
Угруповання зі значною ценотичною участю цього виду належать до асоціації Potamogetonetum graminei Lang 1967 з союзу Potamogetonion graminei Westhoff & Den Held 1969. Існують різні точки зору на місце цього союзу у класифікаційній схемі рослинності України: у "Продромусі рослинності України" (2019) його уключено до складу порядку Potamogetonetalia Koch 1926 класу Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941, інші автори зараховують його до порядку Littorelletalia uniflorae Koch ex Tx. 1937 (=Utricularietalia Den Hartog & Segal 1964) класу Littorelletea uniflorae Br.-Bl. & Tx. ex Westhoff & al. 1946. Остання точка зору мені здається переконливішою.

7. Potamogeton lucens L. - Рдесник блискучий
1753, Species Plantarum, 1: 126.
Описано з Європи ("in Europae lacubus, stagnis, fluviis argillosis").
Лектотип: "Herb. Linn. № 175.5" (LINN). – Haynes, 1986, Taxon, 35(3): 567.
Лектотипіфікація Potamogeton lucens L. (цит. за: Haynes, 1986)
Зображення Potamogeton lucens L. в "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (цит. за: Reichenbach, 1845)
У річках та озерах. Зрідка. Майже по всій території (не бачив гербарних зразків з Чернігівської області). Угруповання з домінуванням виду належать до асоціації Potamogetonetum lucentis Hueck 1931 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).

8. Potamogeton natans L. - Рдесник плавучий
1753, Species Plantarum, 1: 126.
Описано з Європи ("in Europae lacubus et fluviis").
Лектотип: "Herb. Linn. № 175.1" (LINN). – Dandy, 1971, Flora Iranica, 78: 3.
Протолог Potamogeton natans L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Лектотипіфікація Potamogeton natans L. (цит. за: Dandy, 1971)
Зображення Potamogeton natans L. в "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (цит. за: Reichenbach, 1845)
У річках та заплавних озерах. Спорадично. По всій території (не бачив зразків з Черкаської області). Вид є характерним і діагностичним для угруповань асоціації Potamogetonetum natantis Hild 1965 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).
Угруповання з домінуванням рдесника плавучого у стариці річки Псел біля с. Яреськи (Шишацький р-н Полтавської обл.)

9. Potamogeton nodosus Poir. - Рдесник вузлуватий
in Lam. & Poir. 1816, Encyclopedie Methodique, Botanique, suppl. 4: 535.
Описано з Канарських островів ("aux iles Canaries par M. Broussonet").
Лектотип: "Brouss[onet], Canar. Herb. Poiret" (P 83340). – Kaplan & Symoens, 2005, Botanical Journal of the Linnean Society, 148: 333.
Протолог Potamogeton nodosus Poir. (цит. за: Lamarck, Poiret, 1816)
Лектотипіфікація Potamogeton nodosus Poir. (цит. за: Kaplan, Symoens, 2005)
У річках та ставках. Спорадично. Має траплятися по всій території, хоча достовірно відомий лише з Київської, Полтавської та Харківської областей.
Дуже цікавий вид з прогресивним ареалом, поширений зараз майже космополітно. Можливо, на території України його варто розглядати як адвентивний вид-кенофіт середземноморського походження. Уперше на території ЛЛС зафіксований у 1934 р. на річці Вовчій біля м. Вовчанська. У руслі річки Ворскла на території Полтавської області, за спостереженнями автора, нині є масовим видом який, очевидно, цілком витіснив близький P. natans. Угруповання з домінуванням P. nodosus належать до асоціації Potamogetonetum denso-nodosi de Bolos 1957 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).
Рдесник вузлуватий у руслі річки Ворскли у м. Білики (Кобеляцький р-н Полтавської обл.)

10. Potamogeton obtusifolius Mert. & W.D.J. Koch - Рдесник туполистий
in Röhling, 1823, Deutschland Flora, ed. 3, 1: 855.
Описано з Німеччини ("im Bremischen und in der Pfalz von uns selbst gesammelt, im Lauenburgischen (Nolte), und wahrschernlich an vielen Oerten Deutschlands").
Тип: невідомий.

Протолог Potamogeton obtusifolius Mert. & W.D.J. Koch (цит. за: Röhling, 1823)
Зображення Potamogeton obtusifolius Mert. & W.D.J. Koch (цит. за: Kaplan, 2002)
У заплавних озерах. Дуже рідко. Відомо з єдиного локалітету у Харківській області (Вовчанський район, с. Лиман), знайденого А.І. Прошкіною-Лавренко у 1930 р., який зараз, мабуть, не зберігся. Вид є характерним для угруповань асоціації Potamogetonetum obtusifolii (Sauer 1937) Carstensen 1955 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).


11. Potamogeton perfoliatus L. - Рдесник пронизанолистий
1753, Species Plantarum, 1: 126 (‘perfoliatum’).
Описано з Європи ("in Europae lacubus fluviisque argillosis").
Лектотип: "Herb. Linn. № 175.3" (LINN). – Dandy, 1971, Flora Iranica, 78: 5.
Протолог Potamogeton perfoliatus L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Лектотипіфікація Potamogeton perfoliatus L. (цит. за: Dandy, 1971)
У річках та озерах. Спорадично. Трапляється майже по всій території (не бачив гербарних зборів з Черкаської і Чернігівської областей, але й у цих областях також має траплятися).
Один з найпоширеніших видів наших рдесників, легко діагностується за листками з добре помітною стеблеобгортною основою. Угруповання з домінуванням виду належать до асоціації Potamogetonetum perfoliati Miljan 1933 союзу Potamogetonion Libbert 1931 (порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941), часто трапляється спільно з Vallisneria spiralis L. в угрупованнях асоціації Potameto perfoliati-Vallisnerietum spiralis Losev & Golub in Golub & al. 1991, а також у ценозах асоціації Myriophyllo-Potamogetonetum perfoliati Soo 1934 цього ж союзу.
Рдесник пронизанолистий на мілководді річки Коломак у її гирловій частині (м. Полтава, село Залізничників)

12. Potamogeton praelongus Wulfen - Рдесник найдовший
in Roem. 1805, Archiv für die Botanik, 3(3): 331.
Описано з Австрії ("Labaci Junio Julioque in fluvio cognomine, et in fluvio Jschiza").
Лектотип: не виділено.
Протолог Potamogeton praelongus Wulfen (цит. за: Roemer, 1805)
Зображення Potamogeton praelongus Wulfen в "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (цит. за: Reichenbach, 1845)
В озерах та річках. Дуже рідко. Вид відомий з трьох локалітетів у Харківській (Зміївський район, озеро Лиман) і Сумській (Лебединський район, озеро Велике Лебедине біля м. Лебедин та р. Псел біля с. Червлене). Зараз, мабуть, є зниклим на території ЛЛС. Потребує охорони.
Угруповання з домінуванням виду належать до асоціації Potamogetonetum praelongi Hild 1959, яка належить до союзу Potamogetonion Libbert 1931 з порядку Potamogetonetalia Koch 1926 і класу Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941.

13. Potamogeton pusillus L. - Рдесник дрібний
1753, Species Plantarum, 1: 127 (‘pusillum’).
Описано з Європи ("in Europae paludibus").
Лектотип: "Herb. Linn. № 175.15 [left specimen]" (LINN). – Dandy & Taylor, 1938, Journal of Botany, 76: 92.
= P. panormitanus Biv. 1838, Nuove Piante: 6 (описано з Італії, тип невідомий).
Протолог Potamogeton pusillus L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Лектотипіфікація Potamogeton pusillus L. (цит. за: Dandy, Taylor, 1938)
Загальний вигляд Potamogeton pusillus L. (цит. за: Kaplan, 2002)
У річках, озерах і ставках. Зрідка. Майже по всій території (не бачив гербарних зразків з Черкаської та Чернігівської областей). Діагностичний вид для угруповань асоціації Potamogetonetum pusilli Soo 1927 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).

14. Potamogeton rutilus Wolfg. - Рдесник червонястий
in Schult. & Schult. f. 1827, Mantissa, 3: 362.
Описано з Литви ("In lacubus et stagnis circa Wilnam, Wolfg.").
Лектотип: "In aquis prope Vilnam. Herb. W. Besser" (LE). – Kaplan & Zalewska-Galos, 2004, Taxon, 53(4): 1037.
Протолог Potamogeton rutilus Wolfg. (цит. за: Schultes, Schultes, 1827)

Лектотипіфікація Potamogeton rutilus Wolfg. (цит. за: Kaplan, Zalewska-Galos, 2004)
В озерах. Дуже рідко. Відомий за єдиним гербарним зразком, зібраним Й.К. Пачоським в озерах заплави р. Дніпра біля м. Переяслава (Київська обл.). Зараз, очевидно, вид є зниклим. Угруповання з його участюмають належати до асоціації Potamogetonetum rutili Passarge 1966, яка на території України поки що невідома.


15. Potamogeton sarmaticus Mäemets - Рдесник сарматський
1978, Novitates Systematicae Plantarum Vascularium, 15: 4.
Описано зі степової зони Східної Європи, зокрема й з території України ("in aquis stagnatibus saepe subsalsis in regione stepposa URSS").
Тип: "Ucrainia, prov. Cherson, in viciniis urb. Cherson, prope praedio Gussakov chutor" (LE).Серед паратипів цитується 13 гербарних зразків, чотири з них зібрані на території ЛЛС (Зміївський район Харківської області).
Протолог Potamogeton sarmaticus Maemets (цит. за: Мяэметс, 1978)

Зображення, які супроводжують першоопис Potamogeton sarmaticus Maemets (цит. за: Мяэметс, 1978)
В озерах. Дуже рідко. Вид відомий з єдиного локалітету біля смт Лиман (Зміївський район Харківської обл.), де він поширений в озері Лиман та урочищі "Горіла Долина".
Вид потребує детальних досліджень у майбутньому. На думку автора, його видова самостійність є украй спірною і, скоріше за все, цей таксон варто вважати однією з фертильних форм гібриду P. x angustifolius J. Presl (P. gramineus x P. lucens), оскільки за сукупністю морфологічних ознак він займає проміжне положення між цими двома видами. Не виключено, втім, що одним з його батьківських видів є не P. gramineus, a P. biformis Hagstr. Угруповання, в яких домінує рдесник сарматський, належать до асоціації Potamogetonetum sarmatici Dubyna 2006 nom. inval. (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).

16. Potamogeton trichoides Cham. & Schltdl. - Рдесник волосоподібний
1827, Linnaea, 2: 175, t. 4, f. 6.
Описано з Європи ("in lacubus et lacunis P. pusillo rarior a Rossia ad Galliam. Vidimus ex Newa fluvio prope Petersburg, e regione Berolinensi et Bremensi, e Silesia, e Germania media prope Erlangam lectam, e Belgia (la Campine) atque e regione Parisiensi").
Тип: невідомий.
Протолог Potamogeton trichoides Cham. & Schltdl. (цит. за: Chamisso, Schlechtendal, 1827)
Зображення, що супроводжує протолог Potamogeton trichoides Cham. & Schltdl. (цит. за: Chamisso, Schlechtendal, 1827)
Загальний вигляд Potamogeton trichoides Cham. & Schltdl. (цит. за: Kaplan, 2002)
У річках та озерах. Зрідка. Майже по всій території (не бачив гербарних зразків тільки з Чернігівської області). Угруповання з домінуванням виду належать до асоціації Potamogetonetum trichoidis Tx. 1974 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).

Крім видів, що перераховані вище, на території Лівобережного Лісостепу України можуть бути виявлені гібриди між ними. Гібридизація у рдесників є досить поширеним явищем, при цьому окремі гібридні особини можуть траплятися у тих водоймах, де відсутній один з батьківських видів. Зазвичай усі вони є стерильними, але подекуди можуть існувати досить тривалий час. Морфологічно ці гібриди у тій чи іншій мірі поєднують ознаки обох батьківських видів. З огляду на загалом невелику кількість досліджених мною гербарних зборів рдесників з території ЛЛС гібридів серед них не було помічено, але вони можуть бути знайдені у майбутньому. Відомі такі гібриди за участю видів флори ЛЛС (гібридний характер деяких з них достовірно довести можна, мабуть, тільки експериментальним шляхом):
  • Potamogeton ×assidens Z. Kaplan & al. [P. nodosus × P. perfoliatus]
  • Potamogeton ×angustifolius J. Presl (=P. ×zizii Mert. & W.D.J. Koch) [P. gramineus × P. lucens]
  • Potamogeton ×belorussicus D. Dubovik [P. compressus × P. friesii]
  • Potamogeton ×bennettii Fryer [P. crispus × P. trichoides]
  • Potamogeton ×clandestinus A.A. Bobrov & al. [P. crispus × P. natans]
  • Potamogeton ×cognatus Asch. & Graebn. [P. perfoliatus × P. praelongus]
  • Potamogeton ×confinis Hagstr. [P. friesii × P. pusillus]
  • Potamogeton ×cooperi (Fryer) Fryer (=P. ×cymatodes Asch. & Graebn. nom. illeg.) [P. crispus × P. perfoliatus]
  • Potamogeton ×fluitans Roth [P. lucens × P. natans]
  • Potamogeton ×franconicus G. Fisch. [P. berchtoldii × P. trichoides]
  • Potamogeton ×jutlandicus Zalewska-Gał. [P. lucens × P. praelongus]
  • Potamogeton ×khuzestanicus Abbasi & al. [P. crispus × P. pusillus]
  • Potamogeton ×lanceolatifolius (Tiselius) C.D. Preston [P. gramineus × P. nodosus]
  • Potamogeton ×lintonii Fryer [P. crispus × P. trichoides]
  • Potamogeton ×maemetsiae Zalewska-Gał. & Ronikier [P. friesii × P. rutilus]
  • Potamogeton ×nitens Weber [P. gramineus × P. perfoliatus]
  • Potamogeton ×pseudofriesii Dandy & G. Taylor [P. acutifolius × P. friesii]
  • Potamogeton ×pseudosarmaticus Papch. [P. lucens × P. sarmaticus]
  • Potamogeton ×salicifolius Wolfg. (=P. ×decipiens Nolte ex W.D.J. Koch, P. ×salignus Fryer, P. ×lithuanicus Gorski ex Rchb.) [P. lucens × P. perfoliatus]
  • Potamogeton ×saxonicus Hagstr. [P. obtusifolius × P. pusillus]
  • Potamogeton ×schreberi G. Fisch. [P. natans × P. nodosus]
  • Potamogeton ×semifructus A. Benn. ex Asch. & Graebn. [P. friesii × P. obtusifolius]
  • Potamogeton ×sparganiifolius Laest. ex Fr. [P. gramineus × P. natans]
  • Potamogeton ×subrufus Hagstr. [P. lucens × P. nodosus]
  • Potamogeton ×sudermanicus Hagstr. [P. acutifolius × P. berchtoldii]
  • Potamogeton ×undulatus Wolfg. [P. crispus × P. praelongus]
  • Potamogeton ×variifolius Thore [P. berchtoldii × P. natans]

II. Stuckenia Börner - Штукенія
IV 1912, Botanisch-systematische Notizen [препринт Abhandlungen herausgegeben vom Naturwissenschaftliche Vereine zu Bremen, 21]: 258; id. VII–VIII 1912, Eine Flora für das deutsche Volk: 713.
Тип: S. pectinata (L.) Börner.
Coleogeton (Rchb.) D.H. Les & R.R. Haynes, 1996, Novon, 6: 389. – P. [unranked] Coleogeton Rchb. 1845, Icones Florae Germanicae et Helveticae, 7: 10.
Протолог роду Stuckenia Börner (цит. за: Börner, 1912)

Рід налічує до 10 видів, поширених майже по всій Земній кулі за винятком Австралії та окремих регіонів Африки і Південної Америки. Для України наводиться два види - S. pectinata (L.) Börner i S. filiformis (Pers.) Börner. Останній вказується тільки для узбережжя Сиваша у Генічеському районі Херсонської області (Павлов, 2001), однак ця вказівка, на мій погляд, є дуже сумнівною з огляду на те, що S. filiformis уникає солонуватих водойм (Kaplan, 2008), а отже, має стосуватися S. pectinata. Морфологічний опис знайдених рослин у статті В.В. Павлова ("стеблом ... 0,3-0,5 см у діаметрі ... листки ... 0,3-1,3 см ширини") також не відповідає ознакам S. filiformis. Отже, в Україні росте тільки один вид цього роду.

1. Stuckenia pectinata (L.) Börner - Штукенія гребеняста
1912, Eine Flora für das deutsche Volk: 713 [не бачив].
Potamogeton pectinatus L. 1753, Species Plantarum, 1: 338 (‘pectinatum’).
Coleogeton pectinatus (L.) D.H. Les & R.R. Haynes, 1996, Novon, 6: 390.
Описано з Європи ("in Europae fossis et paludibus").
Лектотип: "Herb. Burser X: 124, sheet 1" (UPS). – Haynes, 1986, Taxon, 35(3): 569.
= Potamogeton interruptus Kit. in Schult. 1814, Oesterr. Fl., ed. 2, 1: 328 (описано з Угорщини, тип у BP).
Протолог Potamogeton pectinatus L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Лектотипіфікація Potamogeton pectinatus L. (цит. за: Haynes, 1986)
У річках, озерах, ставках та інших типах водойм. Часто. Поширений по всій території.
Дуже поліморфний вид, який у залежності від екологічних умов сильно варіює за довжиною стебла, розмірами листків тощо. Зрідка у проточних водоймах трапляються широколисті форми (з листками 3-5 мм завширшки), описані як окремий вид P. interruptus Kit. У геоботанічному аспекті вид є характерним для угруповань асоціацій Potamogetonetum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971, яка належить до союзу Potamogetonion Libbert 1931 з порядку Potamogetonetalia Koch 1926 і класу Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941.
Угруповання з домінуванням штукенії гребенястої в озері у заплаві річки Недра (м. Березань, Баришівський р-н Київської обл.)

III. Zannichellia L. - Занікелія
1753, Species Plantarum, 2: 969; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 416.
Тип: Z. palustris L.

Рід уключає до 10 видів, поширених у прісноводних та солонуватих водоймах майже по всій Земній кулі. У флорі України відомо три види - Z. palustris L. (=Z. repens Boenn.), Z. pedunculata Rchb. (=Z. pedicellata (Rosen & Vahl) Fr.) i Z. major Boenn. ex Rchb. Морфологічно вони є досить схожими і нерідко розглядаються як підвиди одного виду - Z. palustris L. s.l. У флорі ЛЛС наявний лише один вид - Z. palustris s.str., інші два види чи підвиди поширені південніше і не виходять за межі степової смуги, оскільки тяжіють до солонуватих водойм: Z. major зрідка трапляється в озерах і лиманах узбережжя Чорного моря, а Z. pedunculata є досить поширеним видом у солоних озерах біля м. Слов'янська (Донецька обл.), у Причорномор'ї та Приазов'ї.

1. Zannichellia palustris L. - Занікелія болотяна
1753, Species Plantarum, 2: 969.
Описано з Європи та Північної Америки ("in Europae, Virginiae fossis, fluviis").
Лектотип: "Herb. Linn. № 1085.1" (LINN). – Obermeyer, 1966, Flora of Southern Africa, 1: 77.
Протолог Zannichellia palustris L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Лектотипіфікація Zannichellia palustris L. (цит. за: Obermeyer, 1966)
У річках, струмках, на мілководдях боліт. Зрідка. Вид відомий з Київської (околиці м. Переяслава), Полтавської (околиці міст Зіньків та Лубни, урочище "Велике Болото" у Новосанжарському районі) та Харківської (околиці м. Харкова, смт Золочева та р. Джгун у Нововодолазькому районі).
Формально цей вид, мабуть, слід називати Z. repens Boenn., оскільки зразок, який обрано лектотипом виду Z. palustris має довгі стилодії на плодах і за описом більше відповідає виду Z. major. На думку автора, видову назву Z. palustris краще було б законсервувати з іншим типом, наприклад, з відомим Ліннею зразком з гербарію Бурсера в Упсалі ("Herb. Burser X: 126"), але це питання потребує детальніших досліджень. З'ясування особливостей поширення занікелії на території ЛЛС та пошук її нових локалітетів у майбутньому є також важливим (мені особисто на цій території вид ніколи не траплявся). Угруповання з домінуванням цього виду мають належати до асоціацій Zannichellietum palustris Lang 1967 i Potameto-Zannichellietum palustris (Koch 1926) Soo 1944 (союз Potamogetonion Libbert 1931, порядок Potamogetonetalia Koch 1926, клас Potamogetonetea Klika in Klika & Novak 1941).
Зображення різних видів роду Zannichellia L. в "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (цит. за: Reichenbach, 1845)


Картосхеми поширення видів родини Potamogetonaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:
1 - Potamogeton acutifolius
1 - Potamogeton berchtoldii
1 - Potamogeton compressus
1 - Potamogeton crispus
1 - Potamogeton friesii
1 - Potamogeton gramineus
1 - Potamogeton lucens
1 - Potamogeton natans
1 - Potamogeton nodosus
1 - Potamogeton obtusifolius, 2 - Potamogeton sarmaticus
1 - Potamogeton perfoliatus
1 - Potamogeton praelongus
1 - Potamogeton pusillus
1 - Potamogeton trichoides, 2 - Potamogeton rutilus
1 - Stuckenia pectinata
1 - Zannichellia palustris


Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:
Флора Лівобережного Лісостепу України: I. Lycopodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVIII. Acoraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХІХ. Lemnaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХ. Araceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХІ. Alismataceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXII. Butomaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXIII. Hydrocharitaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXIV. Scheuchzeriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXV. Juncaginaceae