Морфологічно представники є дуже різноманітними, до цієї родини належать, наприклад, такі добре відомі багатьом види, як жабурник звичайний (Hydrocharis morsus-ranae L.) з округло-ниркоподібними листками, які плавають на поверхні води і нагадують листки видів лататтєвих, хоча є значно дрібнішими; водяний різак звичайний (Stratiotes aloides L.) - дуже характерна для північних регіонів України рослина з мечоподібними пилчастими листками, зібраними у розетки; валіснерія спіральна (Vallisneria spiralis L.) - поширена переважно на півдні України рослина з довгими стрічкоподібними листками і жіночими квітками на дуже довгих спіралеподібно закручених квітконіжках, які досягають поверхні води і запилюються вітром; елодея або водяна чума канадська (Elodea canadensis Michx.) - занурена у воду чужорідна рослина американського походження з дрібними листками, зібраними у кільця по три. Спільні для усіх цих видів морфологічні ознаки - наявність актиноморфних квіток з шести листочками оцвітини, які диференційовані та розташовані у два кола (три пелюстки і три чашолистки) та присутність невеликого покрівця з двох зрослих приквіток на квітконосах, яке виконує захисну функцію. Загалом більшість видів родини розмножується вегетативно, з огляду на те, що у багатьох представників квітки утворюються рідко, а самі рослини часто є однодомними.
До складу родини жабурникових також зараховую види роду різуха (Najas L.) разом з родом каулінія (Caulinia Willd.), які раніше розглядалися у складі окремої родини різухові (Najadaceae). Це однорічні водні (майже виключно прісноводні або дещо солонувато-водні) рослини з вузькими листками, часто жорсткими і ламкими, вкритими по краях численними зубцями і дрібними редукованими квітками на вкорочених квітконіжках, які виходять з вузлів стебла. Молекулярно-філогенетичні дослідження досить несподівано показали, що види роду Najas є значно ближчими за походженням до Vallisneria, ніж до представників родин Potamogetonaceae, Ruppiaceae i Zosteraceae, з якими їх раніше завжди зближували. У складі роду Najas L. добре виділяється дві групи: перша з них містить єдиний поліморфний вид Najas marina L. s.l. з декількома внутрішньовидовими таксонами (або за думкою деяких авторів - навіть окремими дуже близькими видами), це дводомна рослина з чоловічими і жіночими квітками на одній особині, зі стеблами та листками, що часто вкриті шипами. До складу другої групи, яка є значно різноманітнішою за видовим складом (близько 40 видів) входять однодомні рослини, представлені чоловічими та жіночими екземплярами, які не мають шипів. Зазвичай у зарубіжних працях друга група розглядається у ранзі окремого підроду (Najas subg. Caulinia), а у вітчизняних працях - у ранзі окремого самостійного роду Caulinia Willd. Обидві точки зору на таксономічний статус цих двох груп є достатньо обгрунтованими. Мені особисто здається правильнішим розглядати рід Najas у широкому сенсі.
Дещо дискусійним є таксономічний обсяг роду Elodea Michx. Чимало авторів (у тому числі майже усі вітчизняні) розглядають південноамериканський вид Elodea densa (Planch.) Caspari у складі окремого роду Egeria Planch. Однак новітні молекулярно-філогенетичні дослідження (див., наприклад: Bernardini, Lucchese, 2018) свідчать, що визнання роду Egeria робить рід Elodea поліфілетичним, хоча поки що значна частина американських видів ще не була залучена до молекулярного аналізу. Тому автор прийняв рішення вважати рід Egeria синонімом роду Elodea.
 |
| Філогенетичні взаємозв'язки між видами родини Hydrocharitaceae (цит. за: Bernardini, Lucchese, 2018) |
Таким чином, на території Лівобережного Лісостепу України поширено сім видів родини Hydrocharitaceae, які належать до п'яти родів.
Таблиця для визначення родів:
1. Листки округлі або яйцеподібні, з добре помітними черешками ... ІІ. Hydrocharis L. (Жабурник)- Листки лінійні або ланцетні, без черешків (сидячі) ... 2
2. Розвинені стебла відсутні, листки зібрані кільчасто у прикореневі розетки ... 3
- Стебла добре розвинені, листки зібрані кільцями на стеблових вузлах ... 4
3. Листки мечоподібні, до 4 см завширшки, з країв цілком пилчасті, на верхівці довгозагострені. Пелюстки білі, 20-30 мм завдовжки ... IV. Stratiotes L. (Водяний різак)
- Листки стрічкоподібні, до 1 см завширшки, цілокраї або з країв дещо пилчасті у верхній частині, на верхівці тупі. Пелюстки блідо- або жовтувато-зелені, до 5 мм завдовжки ... V. Vallisneria L. (Валіснерія)
4(2). Листки стрічкоподібні, до 1 м завдовжки ... V. Vallisneria L. (Валіснерія)
- Листки до 5 см завдовжки ... 5
5. Листки без піхв ... І. Elodea Michx. (Елодея, водяна чума)
- Листки з добре помітними піхвами ... ІІІ. Najas L. (Різуха)
I. Elodea Michx. - Елодея (водяна чума)
1803, Flora Boreali-Americana, 1: 20.
Тип: E. canadensis Michx.
≡ Philotria Raf. 1818, American Monthly Magazine and Critical Review, 2(3): 175, nom. illeg.
(тип – P. canadensis (Michx.) Britton)
≡ Udora Nutt. 1818, The Genera of North American Plants, 2: 242, nom. illeg.
(тип – U. canadensis (Michx.) Nutt.)
= Anacharis Richard, 1814, Mémoires de la Classe des Sciences Mathématiques et Physiques de l’Institut National de France, 12(2): 7, 61 (тип – A. callitrichoides Richard).
= Egeria Planch. 1849, Annales des Sciences Naturelles, Botanique, ser. 3, 11: 79
(тип – E. densa Planch.).
До складу роду входить до 10 видів, природно поширених у водоймах Північної та Південної Америки та адвентивних у багатьох інших регіонах. В Україні - три види.
Таблиця для визначення видів:
1. Нижні листки у кільцях по 3, середні і верхні - по 4-6. Пелюстки 8-11 мм завдовжки ... 2. E. densa (Planch.) Caspari (Е. густолиста)- Усі листки у кільцях по 3 (дуже рідко по 4). Пелюстки до 5 мм завдовжки ... 2.
2. Листки понад 2 мм завширшки, на верхівці тупі або дещо загострені, прямі або спрямовані косо вгору ... 1. E. canadensis Michx. (Е. канадська)
- Листки до 2 мм завширшки, на верхівці помітно загострені, зазвичай зігнуті та спрямовані донизу ... *E. nuttallii (Planch.) H. St. John (Е. Нутталла, на території ЛЛС достовірно невідома, її знаходили у затоках Дніпра і Канівського водосховища у Переяслав-Хмельницькому районі Київської обл. (Чорна та ін., 2006), а також у гирлі р. Сули на Полтавщині (Старовойтова, 2011), а отже, вид може трапитися і у водоймах ЛЛС)
1. Elodea canadensis Michx. - Елодея канадська (водяна чума канадська)
1803, Flora Boreali-Americana, 1: 20.
≡ Anacharis canadensis (Michaux) Planch. 1849, Annales des Sciences Naturelles, Botanique, ser. 3, 11: 75.
≡ Philotria canadensis (Michx.) Britton, 1895, Science, n. ser., 2: 5, nom. inval.
≡ Udora canadensis (Michx.) Nutt. 1818, The Genera of North American Plants, 2: 242.
Описано з Канади ("in rivulis Canadae").
Лектотип: "Ameriq: Sept. Michaux" (P00690054). – H. Saint John, 1965, Rhodora, 67: 15.
 |
| Протолог Elodea Michx. i Elodea canadensis Michx. (цит. за: Michaux, 1803) |
 |
| Оприлюднення типу Elodea canadensis Michx. (цит. за: St. John, 1965) |
У стоячих водоймах та річках з повільною течією, зазвичай у товщі води. Спорадично по всій території ЛЛС (не бачив зборів цього виду з Черкаської і Сумської областей, де він, безперечно, також має траплятися). Адвентивна рослина, що походить з Північної Америки, і нині цілком натуралізувалася у наших водоймах. Розмножується вегетативно, оскільки адвентивні популяції у Європі представлені виключно жіночими особинами.
Вид є діагностичним та домінантним в угрупованнях асоціації Elodeetum canadensis Nedelcu 1967, яка належить до союзу Potamogetonion Libbert 1931 порядку Potamogetonetalia Koch 1926 класу Potamogetonetea Klika in Klika & Novák 1941. Як супутній вид трапляється у багатьох інших угрупованнях вищої водної рослинності.
 |
| Елодея канадська у річці Гнила Оржиця у с. Мар'янівка (Гребінківський р-н Полтавської обл.) |
1858, Monatsberichte der Koniglich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1857: 49.
≡ Egeria densa Planch. 1849, Annales des Sciences Naturelles, Botanique, ser. 3, 11: 80.
≡ Anacharis densa (Planch.) Victorin, 1931, Contributions du Laboratoire de Botanique de l'Université de Montréal, 18: 41.
≡ Philotria densa (Planch.) Small, 1933, Manual of the Southeastern Flora: 28, nom. inval.
≡ Udora densa (Planch.) M.R. Almeida, 2009, Flora of Maharashtra, 5A: 6.
Описано з Аргентини ("in ditione Platensi, prope Bonariam; Tweedie in herb. Hook.").
Лектотип: "Buenos Ayres. Tweedie" (K000587185). - H. St. John, 1961, Darwiniana, 12(2): 298.
 |
| Протолог Egeria densa Planch. (цит. за: Planchon, 1849) |
 |
| Оприлюднення комбінації Elodea densa (Planch.) Caspari (цит. за: Caspari, 1858) |
 |
| Елодея густолиста у каналі за с. Гнідин (Бориспільський р-н Київської обл.) |
II. Hydrocharis L. - Жабурник
1753, Species Plantarum, 2: 1036; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 458.
Тип: H. morsus-ranae L.
Невеликий майже космополітний рід, що уключає п'ять видів, один з яких є аборигенним для Європи.
1. Hydrocharis morsus-ranae L. - Жабурник звичайний
1753, Species Plantarum, 2: 1036 ('Morsus ranae').
Описано з Європи ("in Europae fossis limosis").
Лектотип: "Herb. Linn № 1189.1" (LINN). – Cook & Lüönd, 1982, Aquatic Botany, 14: 185.
 |
| Протолог Hydrocharis morsus-ranae L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Оприлюднення типу Hydrocharis morsus-ranae L. (цит. за: Cook, Luond, 1982) |
 |
| Жабурник звичайний в озері у заплаві річки Коломак біля с. Затурине (Полтавська обл., Полтавський р-н) |
 |
| Угруповання жабурника звичайного на мулистому березі р. Чумгак, що пересихає, на території с. Ковалівка (Драбівський р-н Черкаської обл.) |
III. Najas L. - Різуха
1753, Species Plantarum, 2: 1015; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 445.
Тип: N. marina L.
= Caulinia Willd. 1801, Mémoires de l’Académie Royale des Sciences et Belles-Lettres, 1798: 87 (тип – C. fragilis Willd. nom. illeg. ≡ C. minor (All.) Coss. & Germ.)
Рід уключає близько 40 видів, поширених майже по всій Земній кулі, але з найвищим видовим різноманіттям у Південно-Східній Азії. В Україні відомо чотири види, з них N. marina L. i N. minor All. природно поширені у багатьох регіонах України, N. graminea Delile є чужорідним бур'яном рисових полів на території АР Крим (Ена, 2008), а ще один вид - N. flexilis (Willd.) Rostk. & W.L.E. Schmidt - наводився для ЛЛС Г.О. Казаріновою (Казарінова, 2017: у р. Сіверський Донець біля смт Есхар Чугуївського р-ну Харківської обл.), однак відповідні гербарні зразки з KW, на мій погляд, належать до Potamogeton friesii Rupr., тому поширення цього виду у досліджуваному регіоні потребує підтвердження. На думку Вал.М. Тіхомірова (2015, Новости сист. высш. раст. 46: 27), в Євразії поширена не диплоїдна, а тетраплоїдна раса N. flexilis, яку необхідно називати Caulinia canadensis (Michx.) Val. Tikhom. або Najas canadensis Michx.
Таблиця для визначення видів:
1. Піхви та нижна сторона листків укриті шипами. Дводомні рослини ... 1. N. marina L. (Р. морська)- Піхви та листки без шипів. Однодомні рослини ... 2
2. Стебла та листки гнучкі (не ламаються), листки 0,4-1,2 мм завширшки, по краях з дуже дрібними (шипикоподібними) зубцями ... *N. flexilis (Willd.) Rostk. & W.L.E. Schmidt (Р. зігнута; в ЛЛС з певністю невідома, наводилася помилково)
- Стебла та листки ламкі, листки 0,3-0,5 мм завширшки, по краях з дещо більшими (добре помітними неозброєним оком) зубцями ... 2. N. minor All. (Р. мала)
1. Najas marina L. - Різуха морська (різуха велика)
1753, Species Plantarum, 2: 1015.
Описано з Європи (‘in Europae maribus’).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1156.1" (LINN). – Viinikka, 1976, Annales Botanici Fennici, 13(3): 128.
= N. major All. 1785, Flora Pedemontana, 2: 221 (описано з Італії, тип - [зображення] - Micheli, 1729, Nova Plantarum Genera, tab. 8, fig. 2).
= N. polonica Zalewski, 1896, Kosmos, 5–6: 5 (описано з Польщі, типу не бачив).
 |
| Протолог Najas marina L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
2. Najas minor All. - Різуха мала
1773, Auctuarium ad Synopsim Methodicam Stirpium Horti Regii Taurinensis: 3; id. 1774, Mélanges de Philosophie et de Mathématique de la Société Royale de Turin, 5: 55; id. 1785, Flora Pedemontana, 2: 221.
≡ Caulinia minor (All.) Coss. & Germ. 1845, Flore Descriptive et Analytique des Environs de Paris, 2: 579.
Лектотип: [зображення] 'Fluvialis minor, foliis angustissimis' - Micheli, 1729, Nova Plantarum Genera, tab. 8, fig. 3. – Triest, 1988, Mém. Acad. Roy. Sci. Outre-Mer, Sci. Nat., nouv. sér., 22(1): 106.
 |
| Протологи Najas minor All. i N. major All. (цит. за: Allioni, 1774; у 1773 р. вийшов препринт цієї ж роботи) |
 |
| Інформація про Najas minor All. i N. major All. з праці "Flora Pedemontana" (цит. за: Allioni, 1785) |
 |
| Лектотипи видових назв Najas major All. (=N. marina L., рис. 2) i N. minor All. (рис. 3; цит. за: Micheli, 1729) |
 |
| Оприлюднення типу Najas minor All. (цит. за: Triest, 1988) |
IV. Stratiotes L. - Водяний різак
1753, Species Plantarum, 1: 535; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 238.
Тип: S. aloides L. – Green in Hitchcock & Green, 1929, International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature, Proposals by British botanists: 162.
Монотипний рід з єдиним видом, який поширений у Європі, на Північному Кавказі та у Західному Сибіру.
1. Stratiotes aloides L. - Водяний різак звичайний
1753, Species Plantarum, 1: 535.
Описано з Європи ("in Europae septentrionalis aquis pigris").
Лектотип: "Herb. Burser XVI(1): 105" (UPS). – Simpson in Jarvis & al., 1993, Regnum Vegetabile, 127: 91.
 |
| Протолог Stratiotes aloides L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Угруповання водяного різака звичайного у водосховищі на р. Гнила Оржиця у с. Слободо-Петрівка (Гребінківський р-н Полтавської обл.) |
V. Vallisneria L. - Валіснерія
1753, Species Plantarum, 2: 1015; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 446.
Тип: V. spiralis L.
Рід уключає до 15 видів, поширених переважно у тропічних і субтропічних регіонах обох півкуль. В Україні - один вид.
1. Vallisneria spiralis L. - Валіснерія спіральна
1753, Species Plantarum, 2: 1015.
Описано з Італії ("in Pisae et Florentiae fossis").
Лектотип: [зображення] 'Vallisneria palustris, Algae folio, Italica, foliis in summitate denticulatis, flore purpurascente' – Micheli, 1729, Nova Plantarum Genera: 12, t. 10, fig. 1. – Simpson, 1989, Kew Bulletin, 44: 456.
 |
| Протолог Vallisneria spiralis L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Оприлюднення типу Vallisneria spiralis L. (цит. за: Simpson, 1989) |
Вид є діагностичним для двох асоціацій, поширених на території України - Ceratophyllo demersi-Vallisnerietum spiralis Lazić ex Davydova & Davydov in Davydov & Davydova 2020 і Potameto perfoliati-Vallisnerietum spiralis Losev & Golub in Golub & al. 1991, які належать до союзу Potamogetonion Libbert 1931 порядку Potamogetonetalia Koch 1926 класу Potamogetonetea Klika in Klika & Novák 1941 (Давидов, Давидова, 2020).
Картосхеми поширення видів родини Hydrocharitaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:
 |
| 1 - Elodea densa, 2 - Vallisneria spiralis |
 |
| 1 - Elodea canadensis |
 |
| 1 - Hydrocharis morsus-ranae |
 |
| 1 - Najas marina |
 |
| 1 - Najas minor |
 |
| 1 - Stratiotes aloides |
Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:
Флора Лівобережного Лісостепу України: I. LycopodiaceaeФлора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVIII. Acoraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХІХ. Lemnaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХ. Araceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХІ. Alismataceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXII. Butomaceae
Немає коментарів:
Дописати коментар