неділю, 19 березня 2017 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: ХІ. Dryopteridaceae

Родина щитникові (Dryopteridaceae) є однією з найчисельніших у вітчизняній флорі серед вищих спорових. Вона охоплює два роди - щитник (Dryopteris Adans.) та багаторядник (Polystichum Roth), які за даними різних авторів налічують 12-15 видів в Україні. У світовому масштабі ця родина теж є досить різноманітною групою, у ній нині виділяють три підродини, які загалом включають 26 різних родів та понад 2 000 видів (Liu & al., 2016; PPG I, 2016). Обидва роди, поширені в Україні, належать до підродини Dryopteridoideae.

Специфічна морфологічна ознака видів родини Dryopteridaceae - розташування сорусів на кінцевих частках сегментів вай приблизно посередині між серединною жилкою та їхнім краєм. При цьому індузії (покривці сорусів) у видів роду Dryopteris мають округло-ниркоподібну форму та прикріплюються до сегментів вай своїм бічним краєм, а у видів Polystichum - щитоподібну форму і прикріплюються до сегментів вай своєю серединою. Ці два роди досить легко розрізнити й за консистенцією вай: у Polystichum ваї жорсткі, шкірясті, вони майже завжди лишаються темно-зеленими навіть у зимовий період, тоді як у видів роду Dryopteris ваї помітно тонші, трав'яні, світло- чи яскраво-зелені, зазвичай на зиму відмирають, лише інколи і тільки у деяких видів лишаються зеленими на період спокою. Загалом представники родини Dryopteridaceae є здебільшого великими наземними папоротями, поширеними майже по всій Земній кулі (особливо значна кількість таксонів трапляється у Східній та Південно-Східній Азії, а також у Північній Америці).

Рід Dryopteris у флорі України можна чітко розділити на дві групи, яким видатний російський ботанік М.М. Цвєльов надає ранг підродів - Lophodium та Dryopteris s.str. Представники першої групи мають три чи чотири рази пірчасто розсічені ваї, кінцеві сегменти яких закінчуються довгими та добре помітними гострячками, тоді як у видів підроду Dryopteris ваї двічі пірчасті з тупуватими або коротко загостреними кінцевими сегментами. Кожен з цих підродів, що цікаво, містить як добре знайомі більшості ботаніків широко розповсюджені види - Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs та D. filix-mas (L.) Schott відповідно (вони трапляються майже в усіх регіонах нашої країни, де наявні природні ліси), - так і критичні види, які нині є відносно маловідомими і їхній таксономічний статус потребує уточнення. До останніх у підроді Lophodium належать група видів Dryopteris dilatata aggr. (D. dilatata (Hoffm.) A. Gray, D. assimilis S. Walker, D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy), а у підроді Dryopteris - D. affinis aggr. (D. affinis (Lowe) Fraser-Jenk. i D. borreri (Newman) Newman ex Oberholzer & Tavel), представники якої знайдені у Карпатах. Потребує уточнення й поширення Dryopteris caucasica (A. Braun) Fraser-Jenk. & Corley в Україні; за останніми відомостями цей вид наводиться вже не тільки для Криму (де він росте разом з D. filix-mas і не завжди чітко відрізняється від нього), а й для Чернівецької області.

Детально охарактеризувати ситуацію у групі Dryopteris dilatata s.l. у форматі даного повідомлення автор цих рядків поки не має змоги за відсутністю достатньої кількості власних гербарних даних. За літературними даними Dryopteris dilatata вказується за для Гадяцького, Кобеляцького, Котелевського та Кременчуцького районів Полтавської області, але будь-які гербарні зразки, які б це підтверджували, мені лишилися невідомими. Можна припустити, що з цим видом могли сплутати окремі особини Dryopteris carthusiana, які мають ваї великих розмірів. Види Dryopteris dilatata aggr. розсіяно трапляються на Поліссі (у тому числі й на Лівобережному), у Карпатах та Західному Лісостепу (наприклад, в околицях м. Львова, де їх мав можливість бачити автор цих рядків); перш за все, вони добре відрізняються від D. carthusiana своїми двоколірними (з чітким світлим краєм та темнішою серединкою) лусками на черешках (у D. carthusiana луски завше одноколірні, світло-бурі). Втім, вважаю за потрібне подати нижче у таблиці для визначення усі критичні види цього агрегату у розумінні М.М. Цвєльова, позначивши кожен з них зірочкою.

Загальний вигляд вай різних видів роду Dryopteris (усі три рисунки цит. за: Walker, 1955)
Загальний вигляд базальної (найнижчої) пари сегментів першого порядку у Dryopteris dilatata (a), D. carthusiana (b) i D. expansa (c) (цит. за: Runk & al., 2012)
Загальний вигляд вай різних видів роду Dryopteris (обидва рисунки цит. за: Walker, 1961)

Таблиця для визначення родів:
1. Ваї тонкі, не шкірясті, зазвичай на зиму відмирають, але у деяких видів можуть лишатися у зеленому стані. Індузій округло-ниркоподібний, прикріплюється до сегменту ваї своїм бічним краєм ... І. Dryopteris Adans. - Щитниця
- Ваї жорсткі, шкірясті, вічнозелені. Індузій щитоподібний, прикріплюється до сегменту ваї своєю серединою ... II. Polystichum Roth - Багаторядник

І. Dryopteris Adans. - Щитник
1763, Familles des Plantes, 2: 20, 551 (nom. cons.).
Filix Séguier, 1754, Plantae Veronenses, 3: 53 (nom. rej.).
Тип: D. filix-mas (L.) Schott (typ. cons.).

Рід налічує понад 300 видів, поширених майже по всій Земній кулі. В Україні трапляється близько 10 видів, з них у Лівобережному Лісостепу знайдено три види і один гібрид.

Таблиця для визначення видів:
1. Ваї три або навіть чотири рази пірчасто-розсічені, рідко двічі пірчасті (у молодих екземплярів) або тільки найнижча (базальна) пара сегментів першого порядку має двічі пірчасто-розсічені частки, а решта пар - просто пірчасті. Кінцеві сегменти вай на верхівках з добре помітними гострячками ... 2
- Ваї двічі пірчасті, рідко просто пірчасто-розсічені (у молодих екземплярів). Кінцеві сегменти вай коротко загострені або тупі ...5
2. Луски на черешках вай нечисленні, завжди однокольорові, світло-бурі. Пластинки вай у загальному обрисі ланцетні, завжди не мають залозок, частково зимують. Найнижча (базальна) пара сегментів першого порядку у 2,5-4 рази коротша за саму пластинку ваї ... 1. D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs (Щ. картузійський)
- Луски на черешках численні, усі або принаймні частина з них помітно двоколірні, з темно-бурою чи коричневою серединою та світлішими краями. Пластинки вай у загальному обрисі широколанцетні ... 3
3. Найнижча (базальная) пара часток у сегментів першого порядку вай у 3-5 разів менша за саму довжину сегментів першого порядку і зазвичай коротша за наступну пару їхніх часток. Пластинки вай темно-зелені, зісподу рясно вкриті залозистими волосками. Луски на черешках дуже численні, двоколірні ... *D. dilatata (Hoffm.) A. Gray (Щ. розширенолистий)
- Найнижча (базальна) пара часток у сегментів першого порядку вай у 1,5-3 рази менша за саму довжину сегментів першого порядку і завжди довша за наступну пару їхніх часток ... 4
4. Пластинки вай восени швидко відмирають, знизу розсіяно вкриті залозистими волосками (іноді вони відсутні). Сегменти другого порядку вай зазвичай пірчасто-роздільні. Усі луски двоколірні ... *D. assimilis S. Walker (Щ. асимілюючий)
- Пластинки вай принаймні частково зимують, знизу завжди без залозистих волосків. Сегменти другого порядку вай зазвичай пірчасто-лопатеві. Лише частина лусок на черешках (зазвичай розташованих біля самого кореневища) є двоколірними, решта - одноколірні ... *D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy (Щ. розлогий)
5(1). Спороносні ваї дещо відрізняються від вегетативних, вони є довшими. Черешки вай вкриті лусками і волосками лише у нижніх їхніх частинах. Сегментів першого порядку зазвичай не більше 15 пар, їхні кінцеві частки загострені ... 2. D. cristata (L.) A. Gray (Щ. гребінчастий)
- Спороносні ваї не відрізняються від вегетативних. Черешки вай вкриті лусками і волосками до основи самих пластинок. Сегментів першого порядку завжди більше 15 пар, їхні кінцеві частки тупуваті або з дуже коротким гострячком ... 3. D. filix-mas (L.) Schott (Щ. чоловічий)

1. Dryopteris carthusiana (Villars) H.P. Fuchs - Щитник картузійський
1959, Bulletin de la Société Botanique de France, 105: 339.
Polypodium carthusianum Vill. 1786, Histoire des Plantes de Dauphiné, 1: 292.
Описано з Франції (“allant du château d'Entremont à la grande Chartreuse parle mont Bovinant”).
Неотип: “France, Isère, c. 1½ km. above Chateau d'Entremont on route leading to Mt. Bovinant, Grande Chartreuse, N.E. of Grenoble, Fagus and Alnus Forest, 1000 m. alt., coll.: C. R. Fraser-Jenkins 1/7/1978, № 7335” (BM 001066001, 001066002) – Fraser-Jenkins, 1980, Taxon, 29(5–6): 610 [Фактично неотип являє собою два зразки з одного збору, тому у майбутньому має бути обрано лише один з них].
= Polypodium spinulosum O.F. Müll. 1777, Flora Danica, 4(12): 5 p.p., excl. tab. 707, non Burman fil. [N.L. Burman] 1768 (описано з Данії, типу не бачив) [Можливо, цю назву та усі комбінації, засновані на ній, краще зараховувати до синонімів Dryopteris ×uliginosa (див. нижче)].
= Aspidium spinulosum (O.F. Müll.) Sw. 1801(‘1800’), Journal für die Botanik, 2: 38.
= D. spinulosa (O.F. Müll.) Watt, 1868, Canadian Naturalist and Geologist, new ser., 3(5): 403, comb. illeg.
= Aspidium spinulosum subsp. eu-spinulosum Asch. in Asch. & Graebn. 1896, Synopsis der Mitteleuropaischen Flora, 1: 32, nom. illeg.
= D. eu-spinulosa (Asch.) Fomin, 1911, Вестник Тифлисского ботанического сада, 20: 53, comb. illeg.
= D. austriaca var. spinulosa (O.F. Müll.) Fiori, 1943, Filicinae, Equisetinae, Lycopodinae: 115, comb. illeg.
? Polypodium lanceolatocristatum Hoffm. 1790, Magazin für die Botanik, 3(9): 9 (‘lanceolato cristatum’; описано з Німеччини, типовий матеріал невідомий).
? D. lanceolatocristata (Hoffm.) Alston, 1957, Watsonia, 4: 41.
Примітка: Назва "Polypodium spinulosum O.F. Müll. 1767 (Flora Fridrichsdalina: 193, tab. 2)", яка вказується у IPNI, насправді ніколи не була валідно опублікованою. У згаданій праці вона цитується без видового епітету (як “Polypodium - - - -”).
Про походження видового епітету цього таксону можна детально почитати тут. Безперечно, приписувати цьому видові епітет "шартрський", як це пропонують вітчизняні визначники, неправильно. У словнику Ю. Кобіва вживається назва "щитник остистий", яка відповідає епітету його незаконного синоніму D. spinulosa, у словнику С. Зиман зі співавторами - "щитник картузианський".
У лісах усіх типів - широколистяних, соснових, дубово-соснових, вільхових, березових, іноді також на вільхових болотах. Спорадично по усій території Лівобережного Лісостепу (не бачив гербарних зразків лише з Чернігівської області). Один з найпоширеніших видів папоротеподібних нашої флори. Знаходиться під регіональною охороною на території Харківської області.
Вая Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, яка перезимувала у дубово-сосновому лісі за с. Дівички (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.)

2. Dryopteris cristata (L.) A. Gray - Щитник гребінчастий
1848, A Manual of the Botany of the Northern United States: 631.
Polypodium cristatum L. 1753, Species Plantarum, 2: 1090.
Описано з Північної Європи (“in Europa septentrionali”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1251.36" (LINN). – Бобров, 1984, Новости систематики высших растений, 21: 11.

У заболочених лісах, на вільхових болотах, зниженнях борових терас річок. Зрідка. Виявлений у Київській, Полтавській, Сумській та Харківській областях. У всіх цих областях, а також у Чернігівській знаходиться під регіональною охороною.
Dryopteris cristata (L.) A. Gray (цит. за: Шмаков, 1999)

3. Dryopteris filix-mas (L.) Schott - Щитник чоловічий
1834, Genera Filicum, pl. 9.
Polypodium filix-mas L. 1753, Specie Plantarum, 2: 1090 (‘F.-mas’).
Описано з Європи (“in Europae sylvis”).
Лектотип: "Herb. Clifford: 475, Polypodium 10" (BM 647599). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 149.
А. Бобров (1984) помилково позначив лектотипом зразок "1251.13" з гербарію Ліннея (LINN), але цей зразок жодним чином не стосується Polypodium filix-mas, він належить до P. trifoliatum L. (≡ Tectaria trifoliata (L.) Sw.).

У широколистяних, мішаних та соснових лісах. Спорадично трапляється у межах усієї досліджуваної території.
Dryopteris filix-mas (L.) Schott у сосновому лісі біля річки Карань за с. Ковалин (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.)
Також у Лівобережному Лісостепу знайдено один гібрид: 
× Dryopteris uliginosa (A. Braun ex Döll) Kuntze ex Druce [D. carthusiana × D. cristata]
1908, List of British Plants: 87.
Aspidium spinulosum var. uliginosum A. Braun ex Döll, 1843, Rheinische Flora: 17.
Описано з Німеччини (“in Moos bei Freiburg”).
Тип невідомий.
= Polypodium spinulosum O.F. Müll. 1777, Flora Danica, 4(12): 5 p.p., quad tab. 707, non Burman fil. [N.L. Burman] 1768 (див. вище; за Войнаром (Woynar, 1918) зображення з праці "Flora Danica" стосується саме цього гібриду, а не D. carthusiana).
= Aspidium boottii Tuckerm. 1843, Magazine of Horticulture, Botany and All Useful Discoveries and Improvements in Rural Affairs, 9(4): 145 (описано з США, типу не бачив).
= D. boottii (Tuckerm.) Underw. 1893, Our Native Ferns and How to Study Them, ed. 4: 117.
= Aspidium spinulosum var. tauschii Čelakovský, 1867, Prodromus der Flora von Böhmen, 1: 10
= D. tauschii (Čelakovský) Domin, 1936, Preslia, 13-15: 8.
Зображення Polypodium spinulosum O.F. Müll. у праці "Flora Danica" (цит. за: Müller, 1777)
 У заболочених лісах. Рідко. Відомий з Сумської (Лебединський р-н, урочище "Маськи" біля м. Лебедина та болото "Галине" біля с. Ворожби) та Харківської (околиці м. Харків та смт Гути Богодухівського району). Росте завжди разом з батьківськими видами та за морфологічними ознаками займає проміжне положення між ними: зазвичай він має помітні гострячки на кінцевих сегментах вай, але сегменти першого порядку у невеликій кількості (до 10) і за формою вони схожі з D. cristata.

Може трапитися в Україні також Dryopteris ×brathaica Fraser-Jenk. & Reichest. (1977, Fern Gazette, 11(5): 337) [D. carthusiana × D. filix-mas], але цей гібрид загалом є дуже рідкісним.

II. Polystichum Roth - Багаторядник
1799(‘1800’), Tentamen Florae Germanicae: 31, 69 (nom. cons.).
Тип: P. lonchitis (L.) Roth (typ. cons.).

Майже космополітний рід, який уключає близько 350 видів. В Україні відомо чотири види, з них один виявлено у Лівобережному Лісостепу.

Polystichum aculeatum (L.) Roth - Багаторядник шипуватий
1799(‘1800’), Tentamen Florae Germanicae, 3: 79.
Polypodium aculeatum L. 1753, Species Plantarum, 2: 1090. 
Описано з Європи ("in Europa").
Лектотип: Adrianus van Royen Herbarium: 908.311-72 (L). – Alston, 1940, The Journal of Botany, 78: 164.
= Polypodium lobatum Huds. 1762, Flora Anglica: 390 (описано з Великобританії, тип - доліннеєвське зображення - Plukenet, 1692, Phytographia, pl. 180, fig. 3).
= Polystichum lobatum (Huds.) Bast. 1809, Essai sur la Flore du Département de Maine et Loire: 367.
Пропонований тип Polypodium lobatum Huds. (цит. за: Plukenet, 1692)
У лісах. Дуже рідко. Відомий з єдиного достовірного місцезнаходження - яр "Просіка" біля смт Покотилівки Харківської області (зібрав Г.І. Ширяєв у 1914 р.). Ймовірно, зниклий вид. За літературними даними наводиться також для соснового лісу біля озера Борового за с. Черкаський Бишкин Зміївського району цієї ж області (Горелова та ін., 1975), але у пізнішій праці (Горелова, Алехин, 2002) для Харківської області чомусь не вказується. Цей вид знаходився також на острові Вишняки у Дніпродзержинському водосховищі на Дніпрі (Кобеляцький р-н Полтавської обл.; збори Н.О. Стецюк в гербарії KW), але цей локалітет розташований поза межами Лівобережного Лісостепу. Регіонально рідкісний вид на території Київської, Полтавської, Сумської і Чернігівської областей.

Картосхеми поширення видів родини Dryopteridaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними матеріалами:
1 - Dryopteris carthusiana
1 - Dryopteris cristata
1 - Dryopteris filix-mas
1 - Dryopteris ×uliginosa; 2 - Polystichum aculeatum

Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:

Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: I. Lycopodiaceae

Немає коментарів:

Дописати коментар