Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae

Родина Деннштедцієві (Dennstaedtiaceae Lotsy) з синонімічними назвами Hypolepidaceae Pichi Sermolli та Pteridiaceae Ching - це досить велика (10 родів та понад 150 видів) група наземних папоротей, поширених майже виключно у тропіках Старого та Нового світу. Один рід цієї родини - Pteridium Gled. ex Scop. -  є представником цієї групи у флорі України.

Тривалий час рід Pteridium вважався монотипним з єдиним видом Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, поширеним майже по всій Земній кулі. Таке розуміння походить від не тільки з часів праць Карла Ліннея та видатного вітчизняного птеридолога Олександра Фоміна, а й з першої монографічної обробки цього роду - публікації американського ботаніка Ролли Трайона-молодшого "A Revision of the Genus Pteridium" (1941 р.). Зважаючи на певну морфологічну неоднорідність орляку у межах його дуже широкого ареалу, Трайон-мол. у складі Pteridium aquilinum виділив два підвиди - переважно голарктичний (з іррадіацією у Південно-Східну Азію, Африку та Латинську Америку) subsp. typicum (правильною назвою згідно чинних номенклатурних вимог є subsp. aquilinum) та переважно тропічний subsp. caudatum (L.) Bonap. (=Pteris caudata L.). Для Європи він наводить дві різновидності цього виду: var. typicum та var. latiusculum (Desv.) Underw. ex Heller (=P. latiusculum (Desv.) Hieron. ex R.E. Fr.). Характерними ознаками var. typicum, за цим автором, є війчастий чи пухнастий індузій, густо або розсіяно опушені знизу з країв та по середній жилці кінцеві сегменти, тоді як var. latiusculum має голий індузій та голі або лише частково розсіяно опушені знизу кінцеві сегменти. З території колишнього СРСР Трайон-мол. бачив гербарні зразки var. typicum з Кавказу, а var. latiusculum - з околиць міст Санкт-Петербурга і Томська, а також з Далекого Сходу.

Разом з тим, деякі дослідники наголошували на тому, що кримсько-кавказький орляк має певні відмінності від орляка бореальної зони Європи, який тривалий час вважався справжнім Pteridium aquilinum. Відомий чеський ботанік Карел Пресль дав йому окрему назву Allosorus tauricus C. Presl (яка, втім, лишилася невалідно опублікованою), а Євген Вульф у першому томі "Флоры Крыма" (1927 р.) ототожнив кримські популяції орляка з описаним з Чехії видом Pteris breviceps Tausch, запропонувавши нову комбінацію Pteridium aquilinum subsp. breviceps (Tausch) E. Wulff. На відмінність закавказьких популяцій вказував й Франц Рупрехт, що відносив їх до окремої різновидності - Pteris aquilina var. transcaucasica Rupr. Під час роботи над другим виданням своєї праці "Флора Кавказа" Олександр Гроссгейм визнав тотожними кримські та закавказькі популяції і вирішив надати їм статус окремого виду - Pteridium tauricum V. Krecz. ex Grossh. (при цьому як синонім була зазначена назва Рупрехта, тому, як це не дивно, типом Pteridium tauricum V. Krecz. ex Grossh. є тип Pteris aquilina var. transcaucasica Rupr., тобто закавказький зразок, а не кримський).

Важливим етапом у пізнанні роду Pteridium Scop. на території Європі стали праці відомого шотландського ботаніка Крістофера Пейджа. Детально досліджуючи природні популяції Pteridium aquilinum s.l. на Британських островах, автор переконався у тому, що місцевий орляк являє собою декілька генотипно та фенотипно різнорідних популяцій. У своїй праці 1989 р. він повідомляє про знахідку у Шотландії ("Rothiemurchus Forest near Loch an Eilean") Pteridium aquilinum var. latiusculum, який він трактує як підвид - P. aquilinum subsp. latiusculum (Desv.) C.N. Page, а в одній з пізніших праць спільно з Робертом Міллом ці ж зразки він описує як новий для науки вид Pteridium pinetorum C.N. Page & R.R. Mill. На жаль, ні у протолозі, ні у пізнішій докладнішій праці автори жодним чином не інформують читачів про відмінність даного таксону від північноамериканського Pteridium latiusculum.

Здавалося б, що тут цікавого для нас: ну, росте в Шотландії такий собі Pteridium pinetorum, та й нехай собі, тим паче, крім цього виду, Пейдж навів ще декілька нових таксонів - P. aquilinum subsp. fulvum C.N. Page, P. aquilinum subsp. atlanticum C.N. Page, P. pinetorum subsp. osmundaceum (Christ) C.N. Page - самостійність яких пізніші автори піддавали сумнівам. У вітчизняних працях, від визначників до конспектів флор, наводився до нещодавнього часу або тільки Pteridium aquilinum, або P. aquilinum i P. tauricum (для Криму). Але видатний російський ботанік Микола Миколайович Цвєльов, критично переглядаючи вищі спорові рослини з метою підготовки доповнень до багатотомного видання "Флора европейской части СССР"/"Флора Восточной Европы" та ознайомившись з роботами Трайона-мол. та Пейджа, а також з працями О.М. Перестороніної, яка захистила у 1999 р. кандидатську дисертацію щодо роду Pteridium в Європейській Росії, опублікував у 2005 р. в "Ботаническом журнале" статтю "Род орляк (Pteridium, Hypolepidaceae) в Восточной Европе и Северной Азии". У цій статті також наводилося два види для України, але уперше повідомлялося, що кримський орляк насправді є Pteridium aquilinum s.str. і він росте не тільки у Криму, а й в околицях м. Одеси та на високогір'ї Карпат. На решті території України, за Цвєльовим, росте Pteridium latiusculum. Автор не зміг відрізнити орляк бореальної зони Євразії від північноамериканського, а описаний з Шотландії P. pinetorum він вважав видом гібридогенного походження (P. aquilinum x P. latiusculum), обмежуючи його поширення у Східній Європі тільки північними регіонами Російської Федерації.

У 2008 р. у тому ж таки "Ботаническом журнале" з'явилася стаття І.І. Гурєєвої та К.Н. Пейджа під назвою "Род Pteridium (Hypolepidaceae) в Северной Евразии", яка пропонувала зовсім інший погляд на склад роду. За цими авторами, у Криму поширений не справжній P. aquilinum, а підвид P. aquilinum subsp. tauricum (C. Presl) Gureeva & C.N. Page, а у бореальній зоні Євразії росте не P. latiusculum, а шотландський P. pinetorum, причому саме у Східній Європі (у тому числі на території України) трапляється окремий підвид цього виду - P. pinetorum subsp. sibiricum Gureeva & C.N. Page. Втім, різниця між P. pinetorum s.str. (східна межа якого проходить ніби територіями Польщі та Німеччини) та P. pinetorum subsp. sibiricum, описаним цими ж авторами дещо раніше, окреслена у даній публікації вкрай нечітко. На цьому наголосив також М.М. Цвєльов, який у 2010 р. підготував ще одну працю "О видах орляка (Pteridium Gled. ex Scop., Hypolepidaceae) в России", в якій піддав критиці погляди Гурєєвої та Пейджа. Він також цілком правильно підкреслив, що пропонована назва підвиду P. aquilinum subsp. tauricum (C. Presl) Gureeva & C.N. Page жодним чином не може бути збережена, оскільки її базіонім (Allosorus tauricus C. Presl) є невалідно опублікованим. Цвєльовим P. pinetorum знову ж таки вказується тільки для північно-західної частини Російської Федерації, тоді як P. latiusculum - для більшості регіонів Східної Європи. Дещо згодом у авторефераті кандидатської дисертації Олесі Олексіїівни Безсмертної (2012), присвяченої комплексному вивченню папоротеподібних флори України, було вказано три види: P. aquilinum, P. pinetorum та P. tauricum.

Чому взагалі висловлювалися настільки різнотипні думки та погляди щодо складу та кількості видів роду Pteridium? Основною причиною є відсутність достатньої та репрезентативної кількості гербарного матеріалу. Незважаючи на те, що орляк в Європі трапляється часто, у гербарії він потрапляє вкрай рідко. Його гербаризація пов'язана зі значними труднощами, оскільки дорослі ваї за розміром зазвичай перевищують формат А3, який є стандартним для гербарних аркушів. Тому нерідко збираються або фрагменти вай з частиною сегментів першого порядку, стосовно яких важко робити висновок про загальну форму пластинки, винятково важливу для діагностики видів, або молоді і не цілком сформовані ваї, що можуть мати інші за формою кінцеві сегменти та інше, у порівнянні з дорослими особинами, опушення пластинки.

Серед основних актуальних праць, які стосуються систематики роду Pteridium, варто згадати також про роботи австралійського ботаніка Джона Томпсона. Крім системи роду, викладеної у його статтях "Towards a taxonomic revision of  Pteridium (Dennstaedtiaceae)" (2004) та "Morphotypes and conflicting taxonomies in Pteridium (Dennstaedtiaceae: Pteridophyta)" (2008), він займався дослідженнями морфологічної та геномічної різноманітності орляку, виділивши у складі роду Pteridium низку гаплотипів та морфотипів (у тому числі морфотипи "aquilinum" і "latiusculum"). З праць Томпсона є зрозумілим, що він стоїть на позиціях широкого розуміння виду Pteridium aquilinum, зараховуючи до його обсягу P. aquilinum subsp. pinetorum (C.N. Page & R.R. Mill) J.A. Thompson та P. aquilinum subsp. latiusculum (Desv.) Hulten, які належать до одного морфотипу "latiusculum".

Можливі варіанти таксономічної інтерпретації морфотипів Pteridium aquilinum s.l. з використанням рангів підвиду та різновидності (цит. за: Thompson, 2008)

За безпосередньою участю Томпсона було здійснено й молекулярно-філогенетичне дослідження роду (Der & al., 2009). Цікаво, що результати цього дослідження (між іншим, проведеного з залученням гербарних зразків, зібраних на території України!) не дозволили встановити чіткої закономірності в еволюції представників роду: наприклад, Pteridium caudatum виявився "розпорошеним" по різних кладах (очевидно, цей таксон є гетерогенним і включає декілька рас, що у майбутньому будуть з нього виділені). Pteridium aquilinum s.str. (включаючи P. tauricum) та P. pinetorum (дуже близьким до якого виявився далекосхідний P. japonicum) формують різні клади, північноамериканський P. latiusculum також є близьким до P. pinetorum, але все-таки не цілком тотожним йому.

Філогенетичне дерево досліджених зразків роду Pteridium, побудоване на основі використання Баєсівського підходу (цит. за: Der & al., 2009)

У 2014 р. з'явилася ще одна цікава праця, присвячена молекулярній філогенії орляків на матеріалі, одержаному переважно з території Китаю (Zhou & al., 2014). Її результати загалом подібні із вказаними вище, втім, китайські автори йдуть ще далі і прямо стверджують про ідентичність далекосхідного P. japonicum та шотландського P. pinetorum. За їхніми даними, у Китаї рід Pteridium включає один вид P. aquilinum з двома підвидами: P. aquilinum subsp. japonicum (Nakai) A. Love & D. Love (ареал якого йде від Далекого Сходу до України та Північної Європи) i P. aquilinum subsp. wightianum (Wall. ex J. Agardh) W.C. Shieh (ареал - Китай, Південно-Східна Азія та Північна Австралія). Цікавим є ось що: у даній праці для Індії вказується P. aquilinum subsp. latiusculum на підставі зразка 305 YGIN, зібраного Томпсоном і у попередній праці віднесеного до P. aquilinum subsp. wightianum (див. малюнок, у кладу з іншими зразками цього підвиду він не потрапляє!).

Переглянувши український матеріал матеріал щодо роду Pteridium у гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW), автор цих рядків переконався, що він дійсно належить до двох різних добре впізнаваних таксонів. Розрізнити їх легко за формою та розмірами кінцевих сегментів (Frank, 2008).

Верхня та нижня сторони вай у їхніх середніх частинах у Pteridium pinetorum (вгорі ліворуч, внизу праворуч) і Pteridium aquilinum (вгорі праворуч, внизу ліворуч) (цит. за: Frank, 2008)

Після уважного перегляду гербарію мені є очевидним те, що у лісовій, лісостеповій та на півночі степової зони України Pteridium aquilinum s.str. дійсно відсутній. Весь матеріал з рівнинної частини України (від Прикарпаття до басейну р. Сіверського Дінця) є більш-менш однорідним, помітно варіюють ширина кінцевих сегментів, часто також їхня довжина, форма, край (від цілокраїх до зарубчастих) та опушення (від коротко пухнастих до майже голих), що, мабуть, вкладається у морфологічну варіабельність окремих популяцій. Весь цей матеріал належить не до P. aquilinum, а до P. pinetorum чи P. latiusculum. Поки що жодних надійних морфологічних ознак, які б дозволили розділити ці два види, автор блогу не знайшов, тому, слідуючи М.М. Цвельову, попередньо приймаю для рослин з Лівобережного Лісостепу України пріоритетну назву Pteridium latiusculum, розглядаючи Pteridium pinetorum як її пізніший синонім. Не виключено, однак, що такі ознаки у майбутньому все ж будуть встановлені і для європейських рослин дійсно треба вживати останню назву.

Трохи ще інформації варто подати стосовно типіфікації Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Лектотипом виду Трайон-мол. обрав зображення "Filix foemina" у праці Фухса (Fuchs, 1542, De Historia Stirpium Commentarii Insignes: 596), помилково вказавши, що гербарні зразки у колекціях Ліннея відсутні. Безперечно, цитоване зображення належить до роду Pteridium, однак воно не дозволяє чітко ідентифікувати один з його морфотипів. Натомість пізніше з'ясувалося, що у гербарії Кліффорда у Музеї природознавства у Лондоні зберігається два автентичні гербарні зразки, достовірно відомі Ліннею на час опису Pteris aquilina: "473 Pteris 6?" (нині він має інвентаризаційний номер 000647565) та "473 Pteris 6" (інв. номер 000647566). Цифра 473 вказує на номер сторінки у праці Ліннея "Hortus Cliffordianus" (1737). Цікаво, що другий зразок, найімовірніше за все, належить до Pteridium latiusculum, він супроводжується приписом "Ex Nova Anglia" (тобто походить з Північної Америки). Перший зразок є справжнім P. aquilinum s.str., широко відомим західноєвропейським ботанікам. На підставі знаходження автентичних зразків з колекції Ліннея навіть пропонувалося замінити лектотип, визнавши попередню лектотипіфікацію виду зображенням з роботи Фухса недійсною, але така дія не зовсім відповідає чинним номенклатурним вимогам. Тому Томпсон запропонував обрати зразок "473 Pteris 6" (BM) епітипом, який підтримує діючий двозначний лектотип Pteridium aquilinum.

Лектотип Pteridium aquilinum (цит. за: Fuchs, 1542)

 Pteridium Gled. ex Scop. - Орляк

1760, Flora Carniolica: 169 (nom. cons.).
Tип: P. aquilinum (L.) Kuhn.

Протолог роду Pteridium Gled. ex Scop. (цит. за: Scopoli, 1760)

На території Лівобережного Лісостепу України рід представлений один видом.

Pteridium latiusculum (Desv.) Hieron. ex R.E. Fr. - Орляк широкий
1914, Wissenschaftlich Ergebnisse der Schwedischen Rhodesia-Kongo Expedition 1911-1912, 1: 7.
≡ Pteris latiuscula Desv. 1827, Mémoires de la Société Linnéenne de Paris, 6(3): 303.
≡ Pteridium aquilinum var. latiusculum (Desv.) Underw. ex A. Heller, 1909, Catalogue of North American Plants North of Mexico, ed. 3: 17.
≡ P. aquilinum subsp. latiusculum (Desv.) Hultén, 1941, Flora of Alaska and Yukon: 44.
Описано з Північної Америки ("in America boreali").
Тип: Desvaux' Herbarium 00347485 (P).
= Pteridium aquilinum auct. fl. ucr. non (L.) Kuhn. 
= Pteridium aquilinum var. japonicum Nakai, 1925, Botanical Magazine (Tokyo), 39(461): 106 (описано з Японії, тип у TI).

= P. aquilinum subsp. japonicum (Nakai) Á. Löve & D. Löve, 1977, Taxon, 26(2–3): 325. 

= P. pinetorum C.N. Page & R.R. Mill, 1994, Botanical Journal of Scotland, 47(1): 140 (описано з Шотландії, типові зразки в E: один з синтипів). 

= P. latiusculum subsp. pinetorum (C.N. Page & R.R. Mill) Fraser-Jenkins, 1997, New Species Syndrome in Indian Pteridology and the Ferns of Nepal: 220.

= P. aquilinum subsp. pinetorum (C.N. Page & R.R. Mill) J. Thompson, 2004, Telopea, 10: 797.

Протолог Pteris latiuscula Desv. (цит. за: Desvaux, 1827)

Оприлюднення комбінації Pteridium latiusculum (цит. за: Fries, 1914)

У соснових, дубово-соснових, березових, дубових лісах, на їхніх вирубках та узліссях. Спорадично по всій досліджуваній території, але частіше у її північній частині. Характерний вид для угруповань класу Quercetea roboris. Знаходиться під регіональною охороною на території Полтавської області.

Орляк широкий на узліссі соснового лісу борової тераси р. Дніпра за селом Дівички (Переяслав-Хмельницький район Київської області)

Картосхема поширення єдиного виду родини на території Лівобережного Лісостепу України за переглянутими гербарними зразками:

1 - Pteridium latiusculum