Дуже цікавою серед вищих спорових є родина селезінникові або аспленієві (Aspleniaceae), яка охоплює велику та дуже різноманітну (до 750 видів) групу наземних (у помірних регіонах пов'язаних переважно з відслоненнями різноманітних геологічних порід) та епіфітних папоротеподібних.
Стосовно походження української назви родини та роду Asplenium L.: колись вважалося, що представників цього роду можна використовувати для лікування хвороб селезінки ("splenium" у перекладі з латинської мови означає "селезінка", частка "а" вказує на заперечення), тому вважаємо цілком правильною пропозицію Ю. Кобіва (2004) вживати для роду Asplenium назву "селезінник", якою б дивною вона не здавалася на перший погляд. Жодним чином не пов'язана з походженням назва "костянець", що теж нерідко вживається у вітчизняній літературі.
До складу родини Aspleniaceae різні дослідники зараховують від одного до шести чи навіть 10 родів. Сюди належать такі роди української флори, як Asplenium L., Ceterach Willd. і Phyllitis Hill; представники усіх цих трьох родів за зовнішнім виглядом добре розрізняються, тому скрізь у вітчизняних зведеннях вони визнаються за самостійні. Крім цього, часто визнавалися самостійними родами Pleurosorus Fee (цей рід має диз'юнктивний ареал, який охоплює Іспанію, Північну Африку, Австралію з Новою Зеландією та південну частину Південної Америки), азійсько-північноамериканський Camptosorus Link, мексиканський Holodictyum Maxon, центральноамериканський Schaffneria Fee та ендемічний для Гавайських островів рід Diellia Brackenr.
Результати нещодавніх молекулярно-філогенетичних досліджень Asplenium та споріднених з ним родів (Schneider & al., 2004) показують, що серед зазначених вище принаймні роди Ceterach та Phyllitis, а також Camptosorus і Pleurosorus мають бути включені у Asplenium, оскільки вони глибоко вкорінені серед інших видів цього роду.
Відразу варто відзначити, що до аналізу не потрапив Asplenium ceterach L. (він же Ceterach officinarum Willd.) - тип роду Ceterach - але потрапили близькі до нього A. aureum Cav. та A. dalhousieae Hook. Базальним щодо решти представників виявився східноазійський епіфітний рід Hymenasplenium Hayata, тому новітні системи папоротеподібних (Rothfels & al., 2012; PPG I, 2016) пропонують визнавати усього два роди у межах родини Aspleniaceae: Hymenasplenium та власне Asplenium. Таке рішення, з огляду на зміст представленої кладограми, є достатньо обгрунтованим.
Чи можна зберегти самостійність родів Ceterach i Phyllitis? Так, можна, але є одне невеличке "але" - ми маємо при цьому виключити з роду Asplenium широко поширений в Україні вид A. ruta-muraria L. та перенести його до роду Pleurosorus, визнавши також самостійність і цього роду. Asplenium ruta-muraria виявився близько спорідненим з південноєвропейський видом Pleurosorus hispanicus (Coss.) Morton. Відповідна номенклатурна комбінація для A. ruta-muraria у роді Pleurosorus ще ніким не була зроблена, тому, якщо хочете, у будь-кого з Вас, мої шановні й дорогі читачі, є шанс стати автором цієї номенклатурної новації. На думку автора, все ж правильніше прийняти рід Asplenium у широкому обсязі з включенням до його складу родів Pleurosorus (принаймні виду P. hispanicus), Ceterach та Phyllitis.
Взаємовідношення між Asplenium s.str., Ceterach та Phyllitis дещо нагадують ситуацію з родами Botrychium Sw., Botrypus Michx. та Sceptridium Lyon, детально розібрану в одному з попередніх повідомлень рубрики. Взагалі для Aspleniaceae дуже характерна міжвидова і навіть міжродова гібридизація: як окремі нотороди були описані Asplenophyllitis Alston (Asplenium x Phyllitis), Asplenoceterach D.E. Mey. (Asplenium x Ceterach) та Ceterophyllitis Pic. Serm. (Ceterach x Phyllitis). Це пов'язано з тим, що часто вони зростають разом в ущілинах, тріщинах скель та на відслоненнях.
Отже, у флорі України трапляється один рід родини Aspleniaceae - Asplenium L. з 14 видами (A. adianthum-nigrum L., A. x alternifolium Wulfen (incl. A. heufleri Reichardt), A. ceterach L., A. cuneifolium Viv., A. fontanum Bernh., A. lepidium C. Presl, A. obovatum Viv. (incl. A. billotii F.W. Schultz), A. x protoadulterinum Lovis et Reichstein, A. ruta-muraria L., A. scolopendrium L., A. septentrionale (L.) Hoffm., A. x souchei Litard., A. trichomanes L. s.l., A. viride Huds.). Детальнішу інформацію про поширення видів цього роду на території України Ви можете отримати зі статті О.О. Безсмертної зі співавторами (2012), відомості щодо Asplenium lepidum C. Presl - зі статті Л.Е. Рифф (2013).
1. Ваї цілісні, вилчасто розділені на вузьколінійні чи лінійно-ланцетні сегменти ... *A. septentrionale (L.) Hoffm. (С. північний) (наводився за літературними даними для околиць м. Харкова, але, можливо, ця вказівка є помилковою)
- Ваї пірчасто розсічені на еліптичні чи яйцевидно-округлі сегменти ... 1. A. trichomanes L. (С. волосоподібний)
1. Asplenium trichomanes L. – Селезінник волосоподібний
1753, Species Plantarum, 2: 1080.
Описано з Європи (“in Europae fissuris rupium”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1250.12" (LINN). – А. Бобров, 1984, Новости систематики высших растений, 21: 15.
На крутих лесових схилах та піщаних канавах. Дуже рідко. Відомий з двох місцезнаходжень у Сумській (Лебединський район, у канаві по дорозі з м. Лебедин у с. Михайлівка; очевидно, зникле) та Черкаській (Канівський район, с. Сушки) областях, за літературними даними наводиться і для Полтавської області (Гадяцький район, Вельбівське лісництво). Охороняється як регіонально рідкісна рослина на територіях Київської та Полтавської областей.
Asplenium trichomanes - поліморфний вид, ваї якого мають сегменти різних розмірів та форми. Неодноразово відбувалися спроби виділення з нього різної кількості внутрішньовидових таксонів (наприклад, у вітчизняних працях для України зазначаються підвиди subsp. trichomanes, subsp. quadrivalens D.E. Mey. i subsp. inexpectans Lovis, які мають різні хромосомні числа), однак поки що ці рішення не є достатньо аргументованими.
Стосовно походження української назви родини та роду Asplenium L.: колись вважалося, що представників цього роду можна використовувати для лікування хвороб селезінки ("splenium" у перекладі з латинської мови означає "селезінка", частка "а" вказує на заперечення), тому вважаємо цілком правильною пропозицію Ю. Кобіва (2004) вживати для роду Asplenium назву "селезінник", якою б дивною вона не здавалася на перший погляд. Жодним чином не пов'язана з походженням назва "костянець", що теж нерідко вживається у вітчизняній літературі.
До складу родини Aspleniaceae різні дослідники зараховують від одного до шести чи навіть 10 родів. Сюди належать такі роди української флори, як Asplenium L., Ceterach Willd. і Phyllitis Hill; представники усіх цих трьох родів за зовнішнім виглядом добре розрізняються, тому скрізь у вітчизняних зведеннях вони визнаються за самостійні. Крім цього, часто визнавалися самостійними родами Pleurosorus Fee (цей рід має диз'юнктивний ареал, який охоплює Іспанію, Північну Африку, Австралію з Новою Зеландією та південну частину Південної Америки), азійсько-північноамериканський Camptosorus Link, мексиканський Holodictyum Maxon, центральноамериканський Schaffneria Fee та ендемічний для Гавайських островів рід Diellia Brackenr.
Результати нещодавніх молекулярно-філогенетичних досліджень Asplenium та споріднених з ним родів (Schneider & al., 2004) показують, що серед зазначених вище принаймні роди Ceterach та Phyllitis, а також Camptosorus і Pleurosorus мають бути включені у Asplenium, оскільки вони глибоко вкорінені серед інших видів цього роду.
 |
| Молекулярно-філогенетичне дерево, яке ілюструє спорідненість видів роду Asplenium s.l. (цит. за: Schneider & al., 2004) |
Чи можна зберегти самостійність родів Ceterach i Phyllitis? Так, можна, але є одне невеличке "але" - ми маємо при цьому виключити з роду Asplenium широко поширений в Україні вид A. ruta-muraria L. та перенести його до роду Pleurosorus, визнавши також самостійність і цього роду. Asplenium ruta-muraria виявився близько спорідненим з південноєвропейський видом Pleurosorus hispanicus (Coss.) Morton. Відповідна номенклатурна комбінація для A. ruta-muraria у роді Pleurosorus ще ніким не була зроблена, тому, якщо хочете, у будь-кого з Вас, мої шановні й дорогі читачі, є шанс стати автором цієї номенклатурної новації. На думку автора, все ж правильніше прийняти рід Asplenium у широкому обсязі з включенням до його складу родів Pleurosorus (принаймні виду P. hispanicus), Ceterach та Phyllitis.
 |
| Asplenium ceterach у тріщині скелі серед букового лісу у горах над смт Симеїз (АР Крим) |
 |
| Asplenium trichomanes i A. ceterach в ущілині у горах над смт Симеїз (АР Крим) |
У Лівобережному Лісостепу достовірно відзначений тільки один вид роду Asplenium - A. trichomanes L. Ще один вид - A. septentrionale (L.) Hoffm. - є непідтвердженим, він згадувався тільки одного разу - у праці Франца Івановича Рупрехта під назвою "Distributio Cryptogamarum Vascularium in Imperio Rossico" (1845), де автор вказував на знахідку цього виду в околицях міста Харкова В.М. Черняєвим. Втім, гербарні збори, які б підтвердили факт трапляння цього виду у Лівобережному Лісостепу, мені невідомі (можливо, вони зберігаються в LE). У будь-якому разі, навіть якщо такі збори й існують, у будь-якому випадку даний вид необхідно трактувати як зниклий, тобто такий, що не відмічався у дослідженому регіоні більше ніж 100 років.
I. Asplenium L. – Селезінник
1753, Species Plantarum, 2: 1078.
Тип: A. marinum L. – Smith, 1875, Historia Filicum: 316.
Таблиця для визначення видів:
1. Ваї цілісні, вилчасто розділені на вузьколінійні чи лінійно-ланцетні сегменти ... *A. septentrionale (L.) Hoffm. (С. північний) (наводився за літературними даними для околиць м. Харкова, але, можливо, ця вказівка є помилковою)
- Ваї пірчасто розсічені на еліптичні чи яйцевидно-округлі сегменти ... 1. A. trichomanes L. (С. волосоподібний)
1. Asplenium trichomanes L. – Селезінник волосоподібний
1753, Species Plantarum, 2: 1080.
Описано з Європи (“in Europae fissuris rupium”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1250.12" (LINN). – А. Бобров, 1984, Новости систематики высших растений, 21: 15.
 |
| Протолог Asplenium trichomanes L. (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Оприлюднення типу Asplenium trichomanes L. (цит. за: Бобров, 1984) |
Asplenium trichomanes - поліморфний вид, ваї якого мають сегменти різних розмірів та форми. Неодноразово відбувалися спроби виділення з нього різної кількості внутрішньовидових таксонів (наприклад, у вітчизняних працях для України зазначаються підвиди subsp. trichomanes, subsp. quadrivalens D.E. Mey. i subsp. inexpectans Lovis, які мають різні хромосомні числа), однак поки що ці рішення не є достатньо аргументованими.
Картосхема поширення єдиного виду родини Aspleniaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:
 |
| 1 - Asplenium trichomanes |
Немає коментарів:
Дописати коментар