Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII. Onocleaceae

Родина оноклеєві (Onocleaceae) включає добре відмежовану групу наземних (характерних, втім, для добре зволожених екотопів) папоротеподібних Євразії та Північної Америки. Специфічними ознаками родини є чіткий диморфізм вай (стерильні ваї за виглядом добре відрізняються від спороносних), зелені (хлорофілоносні) спори та соруси, прикриті видовженими і загорнутими краями листкових сегментів; самі ваї зазвичай мають великі розміри та спіралеподібно відходять від кореневища.

До складу родини Onocleaceae входить всього п'ять видів, які належать до чотирьох родів: Onoclea L. (з єдиним видом O. sensibilis L., диз'юнктивно поширеним у Східній Азії та східній частині Північної Америки), Onocleopsis F. Ballard (з єдиним видом O. hintonii F. Ballard - ендемічним для півдня Мексики та Гватемали), Matteuccia Tod. (з єдиним циркумбореальним видом M. struthiopteris (L.) Tod., американські рослини, однак, нерідко виділяють в окремий підвид) та Pentarhizidium Hayata (з двома видами P. intermedium (C. Chr.) Hayata i P. orientale (Hook.) Hayata, які ростуть у Східній Азії).

Onocleaceae є гарним прикладом родини, самостійність та відокремленість якої від решти папоротеподібних добре підтверджена як морфологічними, так і молекулярно-філогенетичними даними (див. наприклад: Gastony & Ungerer, 1997; Smith & al., 2006; Rothfels & al., 2012; PPG I, 2016). Альтернативним рішенням до загальноприйнятої нині системи може бути пропоноване деякими авторами об'єднання усіх п'яти видів даної родини в єдиний рід Onoclea L. s.l. Втім, цього, мабуть, краще не робити з огляду на суттєві морфологічні відмінності між його окремими представниками.

На території України у природних умовах трапляється тільки один вид родини Onocleaceae - Matteuccia struthiopteris. У деяких літературних джерелах для Волинської області вказувалася також Onoclea sensibilis, але це явна помилка (у природній флорі Європи вид відсутній!), хоча варто зазначити, що оноклея в Україні подекуди вирощується у ботанічних садах (наприклад, вона добре росте у відкритому грунті у ботанічному саду Львівського університету, а у гербарії KW наявні давні збори цього виду з Харківського ботанічного саду). Нерідко культивується й Matteuccia struthiopteris, подекуди вона може дичавіти і траплятися як ефемерофіт у природних лісах (наприклад, відомі нині місця росту цього виду в околицях м. Києва мають винятково антропогенний характер).

Onoclea sensibilis у ботанічному саду Львівського національного університет

I. Matteuccia Tod. – Маттеуччія

1866, Giornale di Scienze Naturali ed Economiche di Palermo, 1: 235 (nom. cons.).

Tип: M. struthiopteris (L.) Tod.

≡ Struthiopteris Willd. 1809, Enumeratio Plantarum Horti Regii Botanici Berolinensis: 1071, nom. illeg. non Scop. 1754 (тип – S. germanica Willd. [Osmunda struthiopteris L.]).

Рід названо на пошану італійського фізика, професора Болонського університету Карло Маттеуччі (1811-1868).

1. Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. – Маттеуччія страусопера
1866, Giornale di Scienze Naturali ed Economiche di Palermo, 1: 235.
≡ Osmunda struthiopteris L. 1753, Species Plantarum, 2: 1066.
≡ Struthiopteris filicastrum All. 1785, Flora Pedemontana: 283.
≡ Onoclea struthiopteris (L.) Roth, 1794, Annalen der Botanik, 10: 54.
≡ Struthiopteris germanica Willd. 1809, Enumeratio Plantarum Horti Regii Botanici Berolinensis: 1071, nom. illeg.
Описано з Європи (“in Suecia, Helvetia, Russia, Norvegia”).
Тип: "Herb. Burser: XX: 29" (UPS). - Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 149.
Деякі автори (Copeland, 1929; Бобров, 1984) зазначають лектотипом зразок "1244.13" (LINN), але він був одержаний Ліннеєм вже після опису Osmunda struthiopteris у 1753 році (Jarvis, 2007). Фактично єдиний з певністю відомий Ліннею зразок з гербарію Бурсера, який зберігся до наших днів, має вважатися типом, незважаючи на те, що він не зовсім відповідає протологу, оскільки походить, очевидно, з Тюрінгії, а не з Швеції, Швейцарії, Норвегії чи Росії (Jonsell, Jarvis, 1994).

Протолог Osmunda struthiopteris L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Оприлюднення родової назви Matteuccia Tod. і бінарної комбінації M. struthiopteris (L.) Tod. (цит. за: Todaro, 1866)

Лектотипіфікація Osmunda struthiopteris L. (цит. за: Jonsell, Jarvis, 1994)

У вільхових та вологих широколистяних лісах. Дуже рідко. Відомий з декількох місцезнаходжень у Сумській (Сумський р-н, урочище "Банний Яр" біля с. Юнаківка та околиці сіл Микільське, Шпилівка та Битиця), Харківській (околиці м. Харкова, Жихор; Харківський р-н, між сс. Васищеве та Тернова; Чугуївський р-н, біля смт Малинівка) та Чернігівській (Ічнянський р-н, с. Августівка; Прилуцький р-н, заказник "Діброва-1") областях. За літературними даними наводиться також для Полтавської області (Гадяцький р-н, с. Веприк). Регіонально рідкісна рослина у межах Київської, Полтавської, Сумської, Харківської та Чернігівської областей.

Matteuccia strutiopteris коло просіки у сосновому лісі біля Житомирського шосе (околиці м. Києва)

Картосхема поширення єдиного виду родини на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зборами:

1 - Matteuccia struthiopteris

Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae

Дуже цікавою серед вищих спорових є родина селезінникові або аспленієві (Aspleniaceae), яка охоплює велику та дуже різноманітну (до 750 видів) групу наземних (у помірних регіонах пов'язаних переважно з відслоненнями різноманітних геологічних порід) та епіфітних папоротеподібних.

Стосовно походження української назви родини та роду Asplenium L.: колись вважалося, що представників цього роду можна використовувати для лікування хвороб селезінки ("splenium" у перекладі з латинської мови означає "селезінка", частка "а" вказує на заперечення), тому вважаємо цілком правильною пропозицію Ю. Кобіва (2004) вживати для роду Asplenium назву "селезінник", якою б дивною вона не здавалася на перший погляд. Жодним чином не пов'язана з походженням назва "костянець", що теж нерідко вживається у вітчизняній літературі.

До складу родини Aspleniaceae різні дослідники зараховують від одного до шести чи навіть 10 родів. Сюди належать такі роди української флори, як Asplenium L., Ceterach Willd. і Phyllitis Hill; представники усіх цих трьох родів за зовнішнім виглядом добре розрізняються, тому скрізь у вітчизняних зведеннях вони визнаються за самостійні. Крім цього, часто визнавалися самостійними родами Pleurosorus Fee (цей рід має диз'юнктивний ареал, який охоплює Іспанію, Північну Африку, Австралію з Новою Зеландією та південну частину Південної Америки), азійсько-північноамериканський Camptosorus Link, мексиканський Holodictyum Maxon, центральноамериканський Schaffneria Fee та ендемічний для Гавайських островів рід Diellia Brackenr.

Результати нещодавніх молекулярно-філогенетичних досліджень Asplenium та споріднених з ним родів (Schneider & al., 2004) показують, що серед зазначених вище принаймні роди Ceterach та Phyllitis, а також Camptosorus і Pleurosorus мають бути включені у Asplenium, оскільки вони глибоко вкорінені серед інших видів цього роду.

Молекулярно-філогенетичне дерево, яке ілюструє спорідненість видів роду Asplenium s.l. (цит. за: Schneider & al., 2004)

Відразу варто відзначити, що до аналізу не потрапив Asplenium ceterach L. (він же Ceterach officinarum Willd.) - тип роду Ceterach - але потрапили близькі до нього A. aureum Cav. та A. dalhousieae Hook. Базальним щодо решти представників виявився східноазійський епіфітний рід Hymenasplenium Hayata, тому новітні системи папоротеподібних (Rothfels & al., 2012; PPG I, 2016) пропонують визнавати усього два роди у межах родини Aspleniaceae: Hymenasplenium та власне Asplenium. Таке рішення, з огляду на зміст представленої кладограми, є достатньо обгрунтованим.

Чи можна зберегти самостійність родів Ceterach i Phyllitis? Так, можна, але є одне невеличке "але" - ми маємо при цьому виключити з роду Asplenium широко поширений в Україні вид A. ruta-muraria L. та перенести його до роду Pleurosorus, визнавши також самостійність і цього роду. Asplenium ruta-muraria виявився близько спорідненим з південноєвропейський видом Pleurosorus hispanicus (Coss.) Morton. Відповідна номенклатурна комбінація для A. ruta-muraria у роді Pleurosorus ще ніким не була зроблена, тому, якщо хочете, у будь-кого з Вас, мої шановні й дорогі читачі, є шанс стати автором цієї номенклатурної новації. На думку автора, все ж правильніше прийняти рід Asplenium у широкому обсязі з включенням до його складу родів Pleurosorus (принаймні виду P. hispanicus), Ceterach та Phyllitis.

Asplenium ceterach у тріщині скелі серед букового лісу у горах над смт Симеїз (АР Крим)

Взаємовідношення між Asplenium s.str., Ceterach та Phyllitis дещо нагадують ситуацію з родами Botrychium Sw., Botrypus Michx. та Sceptridium Lyon, детально розібрану в одному з попередніх повідомлень рубрики. Взагалі для Aspleniaceae дуже характерна міжвидова і навіть міжродова гібридизація: як окремі нотороди були описані Asplenophyllitis Alston (Asplenium x Phyllitis), Asplenoceterach D.E. Mey. (Asplenium x Ceterach) та Ceterophyllitis Pic. Serm. (Ceterach x Phyllitis). Це пов'язано з тим, що часто вони зростають разом в ущілинах, тріщинах скель та на відслоненнях.

Asplenium trichomanes i A. ceterach в ущілині у горах над смт Симеїз (АР Крим)

Отже, у флорі України трапляється один рід родини Aspleniaceae - Asplenium L. з 14 видами (A. adianthum-nigrum L., A. x alternifolium Wulfen (incl. A. heufleri Reichardt), A. ceterach L., A. cuneifolium Viv., A. fontanum Bernh., A. lepidium C. Presl, A. obovatum Viv. (incl. A. billotii F.W. Schultz), A. x protoadulterinum Lovis et Reichstein, A. ruta-muraria L., A. scolopendrium L., A. septentrionale (L.) Hoffm., A. x  souchei Litard., A. trichomanes L. s.l., A. viride Huds.). Детальнішу інформацію про поширення видів цього роду на території України Ви можете отримати зі статті О.О. Безсмертної зі співавторами (2012), відомості щодо Asplenium lepidum C. Presl - зі статті Л.Е. Рифф (2013).

У Лівобережному Лісостепу достовірно відзначений тільки один вид роду Asplenium - A. trichomanes L. Ще один вид - A. septentrionale (L.) Hoffm. - є непідтвердженим, він згадувався тільки одного разу - у праці Франца Івановича Рупрехта під назвою "Distributio Cryptogamarum Vascularium in Imperio Rossico" (1845), де автор вказував на знахідку цього виду в околицях міста Харкова В.М. Черняєвим. Втім, гербарні збори, які б підтвердили факт трапляння цього виду у Лівобережному Лісостепу, мені невідомі (можливо, вони зберігаються в LE). У будь-якому разі, навіть якщо такі збори й існують, у будь-якому випадку даний вид необхідно трактувати як зниклий, тобто такий, що не відмічався у дослідженому регіоні більше ніж 100 років. 

I. Asplenium L. – Селезінник

1753, Species Plantarum, 2: 1078.

Тип: A. marinum L. – Smith, 1875, Historia Filicum: 316.

Таблиця для визначення видів:

1. Ваї цілісні, вилчасто розділені на вузьколінійні чи лінійно-ланцетні сегменти ... *A. septentrionale (L.) Hoffm. (С. північний) (наводився за літературними даними для околиць м. Харкова, але, можливо, ця вказівка є помилковою)

- Ваї пірчасто розсічені на еліптичні чи яйцевидно-округлі сегменти ... 1. A. trichomanes L. (С. волосоподібний) 

1. Asplenium trichomanes L. – Селезінник волосоподібний
1753, Species Plantarum, 2: 1080.
Описано з Європи (“in Europae fissuris rupium”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1250.12" (LINN). – А. Бобров, 1984, Новости систематики высших растений, 21: 15.

Протолог Asplenium trichomanes L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Оприлюднення типу Asplenium trichomanes L. (цит. за: Бобров, 1984)

На крутих лесових схилах та піщаних канавах. Дуже рідко. Відомий з двох місцезнаходжень у Сумській (Лебединський район, у канаві по дорозі з м. Лебедин у с. Михайлівка; очевидно, зникле) та Черкаській (Канівський район, с. Сушки) областях, за літературними даними наводиться і для Полтавської області (Гадяцький район, Вельбівське лісництво). Охороняється як регіонально рідкісна рослина на територіях Київської та Полтавської областей.
Asplenium trichomanes - поліморфний вид, ваї якого мають сегменти різних розмірів та форми. Неодноразово відбувалися спроби виділення з нього різної кількості внутрішньовидових таксонів (наприклад, у вітчизняних працях для України зазначаються підвиди subsp. trichomanes, subsp. quadrivalens D.E. Mey. i subsp. inexpectans Lovis, які мають різні хромосомні числа), однак поки що ці рішення не є достатньо аргументованими.

Картосхема поширення єдиного виду родини Aspleniaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:

1 - Asplenium trichomanes

Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae

Невелика за обсягом родина міхурницеві (Cystopteridaceae) були виділена відносно нещодавно, у 1999 р., відомим російським птеридологом Олександром Шмаковим у праці "Конспект папоротников России".

До складу цієї нині входить всього три роди, найбільше відомими серед яких є два - Cystopteris Bernh. (близько 25 видів, з них чотири ростуть в Україні) та Gymnocarpium Newm. (не менше 8 видів, з них два в Україні). Вони пов'язані у своєму походженні переважно з бореальною зоною Євразії. Традиційно Cystopteris та Gymnocarpium (якщо не брати до уваги давні праці, опубліковані у першій половині ХХ ст. чи раніше) у вітчизняних ботанічних виданнях розглядалися такими, що належать до двох різних родин – Athyriaceae і Dryopteridaceae відповідно (див., наприклад: «Определитель высших растений Украины» 1987 р., «Vascular Plants of Ukraine: A Nomenclatural Checklist» С. Мосякіна та М. Федорончука 1999 р.; перший том «Екофлори України» 2000 р. тощо). Однак вже у системі папоротеподібних А. Сміта зі співавторами (2006 р.) ці два роди були уключені до родини Woodsiaceae, яка охоплювала у їхньому розумінні також роди Athyrium Roth i Woodsia R. Br. А дещо пізніше (Schuettpelz & Pryer, 2007; Kuo & al., 2011) було встановлено, що Cystopteris i Gymnocarpium у молекулярно-філогенетичному аспекті є сестринськими щодо решти таксонів, що формують велику групу так званих “eupolypods ІІ”, а отже, у такому розумінні родина Woodsiaceae виходить поліфілетичною. Тому вже у системі М. Крістенхаша зі співавторами (2011 р.) була відновлена самостійність родини Cystopteridaceae, до складу якої, крім Cystopteris, були включені близькі до останнього південносхідноазійсько-японський рід Acystopteris Nakai (три види) та монотипний китайський рід Cystoathyrium Ching (як з'ясувалося, зараз він має включатися у Cystopteris), ну й Gymnocarpium, спорідненість якого з іншими родами цієї родини була чітко встановлена експериментально. У системі М. Крістенхаша та М. Чейза (2014 р.) Cystopteridaceae була включена у родину Aspleniaceae як окрема підродина (разом ще з сімома іншими підродинами, які охоплюють з-поміж інших, наприклад, також роди Athyrium, Thelypteris Schmid., Onoclea L. s.l.); гадаю, особливої необхідності розглядати Aspleniaceae у настільки широкому обсязі (понад 70 родів та 2700 видів світової флори!) нині немає. Більшість сучасних птеридологів (Rothfels & al., 2012; Rothfels & al., 2013; PPG I, 2016) визнає самостійність родини Cystopteridaceae і, на наш погляд, таке рішення є найбільш оптимальним для інтерпретації еволюційних зв’язків та побудови філогенетичної системи папоротеподібних. Визнається ця родина й у вітчизняній системі С. Мосякіна та О. Тищенко (2010 р.).

Різноманітність зовнішнього вигляду різних представників родини Cystopteridaceae (цит. за: Rothfels & al., 2013)

На території України поширені два роди з родини Cystopteridaceae; обидва вони відмічені й у Лівобережному Лісостепу.

Таблиця для визначення родів:

1. Ваї ланцетні або вузьколанцетні; черешок коротший за пластинку. Індузій (покрівець сорусів) плівчастий, ковпачкоподібний ... I. Cystopteris Bernh. (Міхурниця)
– Ваї трикутні; черешок у 2-3 рази довший за пластинку. Індузій відсутній ... II. Gymnocarpium Newm. (Голокупник)

I. Cystopteris Bernh. – Міхурниця
1805, Neues Journal für die Botanik, 1(2): 5, 26 (nom. cons.).
Тип: C. fragilis (L.) Bernh.

Рід уключає до 20 видів, поширених переважно у Північній півкулі. У флорі України - три види, у флорі ЛЛС - один. 

 

1. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. – Міхурниця ламка
1805, Neues Journal für die Botanik, 1(2): 27.
≡ Polypodium fragile L. 1753, Species Plantarum, 2: 1091 (‘F. fragile’).
Описано з Європи (“in collibus Europae frigidioris”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1251.51" (LINN). – Copeland, 1929, University of California Publications in Botany, 16: 56.
Деякі автори позначають лектотипом зображення з роботи Л. Плюкіне (Plukenet, 1692, Phytographia, tab. 180, fig. 5), вважаючи цитований зразок LINN таким, що був доданий до гербарію Ліннея вже після 1753 р., але це є помилкою (Jarvis, 2007).

Протолог Polypodium fragile L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

 

Оприлюднення родової назви Cystopteris Bernh. і бінарної комбінації C. fragilis (L.) Bernh. (цит. за: Bernhardi, 1805)

Синтип Cystopteris fragilis - зображення з роботи Плюкіне (цит. за: Plukenet, 1692)

По затінених місцях, на схилах у широколистяних лісах, на піщаних ділянках серед соснових і дубово-соснових лісів, по дренажних канавах, часом у тріщинах стін будинків. Спорадично трапляється майже по всій території ЛЛС, достовірних знахідок поки що немає тільки з Київської області. Уключено до списку регіонально рідкісних видів на території Харківської області.
Стосовно української назви роду у літературних джерелах існують різні варіанти вживання: у вітчизняних визначниках 1950 та 1987 рр. вживається "пухирник", у визначнику 1965 р. - "цистоптерис", у словнику С. Зиман зі співавторами - "пухирокрильниця", у словнику Ю. Кобіва - "міхурниця". Останній варіант, на мій погляд, є найвдалішим. З огляду на те, що назва "пухирник" часто вживалася у вітчизняній літературі для роду Utricularia L. (Lentibulariaceae), вважаємо доцільним лишити цю назву саме для цього роду.

Молоді ваї Cystopteris fragilis у грабово-дубовому лісі біля парку "Феофанія" (м. Київ)

Cystopteris fragilis на схилі грабово-дубового лісу за с. Краснокам'янка (АР Крим)

II. Gymnocarpium Newm. - Голокупник

1851, The Phytologist: a Popular Botanical Miscellany, 4: 371.
Тип: G. dryopteris (L.) Newm. – Ching, 1933, Contributions from the Biological Laboratory of the Science Society of China, 9: 38.
≡ Carpogymnia (H.P. Fuchs ex Janchen) Á. Löve & D. Löve, 1966, University of Colorado Studies, Series in Biology, 24: 8, nom. illeg. (тип: C. dryopteris (L.) Á. Löve & D. Löve).

Першоопис роду Gymnocarpium Newm. (Newman, 1851)

Рід уключає до 10 видів, поширених майже виключно у лісах Північної півкулі. У флорі України присутньо два види, у флорі ЛЛС - один.

1. Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. - Голокупник щитниковий
1851, The Phytologist: a Popular Botanical Miscellany, 4: app. 24.
≡ Polypodium dryopteris L. 1753, Species Plantarum, 2: 1093.
= Dryopteris linneana C. Chr. 1906, Index Filicum, 1: 275.
Описано з Європи (“in Europae nemoribus”).
Лектотип: "Herb. Burser XX: 32" (UPS). – McNeill & Pryer, 1985, Taxon, 34(1): 142.

Протолог Polypodium dryopteris L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Оприлюднення комбінації Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. (цит. за: Newman, 1851)

Зображення лектотипу Gymnocarpium dryopteris (цит. за: McNeill, Pryer, 1985)

По затінених добре зволожених місцях у широколистяних, соснових та мішаних лісах. Дуже рідко. Відомий з Київської, Чернігівської та Харківської областей (в останній, можливо, зник). Наводиться також для Полтавської області (достовірно, втім, він поки що відомий тут лише з островів Дніпродзержинського водосховища, розташованих формально поза межами ЛЛС). Рідкісний вид на південній межі ареалу, знаходиться під регіональною охороною на території Київської, Полтавської, Сумської та Чернігівської областей.

Українська назва і у даному випадку потребує пояснень. Слово "Gymnocarpium" має чоловічий рід у латинській мові і вказує на відсутність у представників роду покривця (індузія) на сорусах, зібраних групами (купками). Назва "Голокучник", як Ви розумієте, є калькою (рос. "куча" = укр. "купа"). Назва "Голоплідник", яку пропонують вживати С. Зиман зі співавторами, хоча й є фактичним перекладом з латини, не зовсім правильна, оскільки ні про які плоди у папоротеподібних мову вести, звичайно, не варто. Найвдалішою тому вважаю родову назву, запропоновану Ю. Кобівом - "голокупник".

Gymnocarpium dryopteris у ялиновому лісі квасеницевому на перевалі Боревка (Івано-Франківська обл.)

Картосхеми поширення видів родини Cystopteridaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:

1 - Cystopteris fragilis

1 - Gymnocarpium dryopteris

Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae

Родина Деннштедцієві (Dennstaedtiaceae Lotsy) з синонімічними назвами Hypolepidaceae Pichi Sermolli та Pteridiaceae Ching - це досить велика (10 родів та понад 150 видів) група наземних папоротей, поширених майже виключно у тропіках Старого та Нового світу. Один рід цієї родини - Pteridium Gled. ex Scop. -  є представником цієї групи у флорі України.

Тривалий час рід Pteridium вважався монотипним з єдиним видом Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, поширеним майже по всій Земній кулі. Таке розуміння походить від не тільки з часів праць Карла Ліннея та видатного вітчизняного птеридолога Олександра Фоміна, а й з першої монографічної обробки цього роду - публікації американського ботаніка Ролли Трайона-молодшого "A Revision of the Genus Pteridium" (1941 р.). Зважаючи на певну морфологічну неоднорідність орляку у межах його дуже широкого ареалу, Трайон-мол. у складі Pteridium aquilinum виділив два підвиди - переважно голарктичний (з іррадіацією у Південно-Східну Азію, Африку та Латинську Америку) subsp. typicum (правильною назвою згідно чинних номенклатурних вимог є subsp. aquilinum) та переважно тропічний subsp. caudatum (L.) Bonap. (=Pteris caudata L.). Для Європи він наводить дві різновидності цього виду: var. typicum та var. latiusculum (Desv.) Underw. ex Heller (=P. latiusculum (Desv.) Hieron. ex R.E. Fr.). Характерними ознаками var. typicum, за цим автором, є війчастий чи пухнастий індузій, густо або розсіяно опушені знизу з країв та по середній жилці кінцеві сегменти, тоді як var. latiusculum має голий індузій та голі або лише частково розсіяно опушені знизу кінцеві сегменти. З території колишнього СРСР Трайон-мол. бачив гербарні зразки var. typicum з Кавказу, а var. latiusculum - з околиць міст Санкт-Петербурга і Томська, а також з Далекого Сходу.

Разом з тим, деякі дослідники наголошували на тому, що кримсько-кавказький орляк має певні відмінності від орляка бореальної зони Європи, який тривалий час вважався справжнім Pteridium aquilinum. Відомий чеський ботанік Карел Пресль дав йому окрему назву Allosorus tauricus C. Presl (яка, втім, лишилася невалідно опублікованою), а Євген Вульф у першому томі "Флоры Крыма" (1927 р.) ототожнив кримські популяції орляка з описаним з Чехії видом Pteris breviceps Tausch, запропонувавши нову комбінацію Pteridium aquilinum subsp. breviceps (Tausch) E. Wulff. На відмінність закавказьких популяцій вказував й Франц Рупрехт, що відносив їх до окремої різновидності - Pteris aquilina var. transcaucasica Rupr. Під час роботи над другим виданням своєї праці "Флора Кавказа" Олександр Гроссгейм визнав тотожними кримські та закавказькі популяції і вирішив надати їм статус окремого виду - Pteridium tauricum V. Krecz. ex Grossh. (при цьому як синонім була зазначена назва Рупрехта, тому, як це не дивно, типом Pteridium tauricum V. Krecz. ex Grossh. є тип Pteris aquilina var. transcaucasica Rupr., тобто закавказький зразок, а не кримський).

Важливим етапом у пізнанні роду Pteridium Scop. на території Європі стали праці відомого шотландського ботаніка Крістофера Пейджа. Детально досліджуючи природні популяції Pteridium aquilinum s.l. на Британських островах, автор переконався у тому, що місцевий орляк являє собою декілька генотипно та фенотипно різнорідних популяцій. У своїй праці 1989 р. він повідомляє про знахідку у Шотландії ("Rothiemurchus Forest near Loch an Eilean") Pteridium aquilinum var. latiusculum, який він трактує як підвид - P. aquilinum subsp. latiusculum (Desv.) C.N. Page, а в одній з пізніших праць спільно з Робертом Міллом ці ж зразки він описує як новий для науки вид Pteridium pinetorum C.N. Page & R.R. Mill. На жаль, ні у протолозі, ні у пізнішій докладнішій праці автори жодним чином не інформують читачів про відмінність даного таксону від північноамериканського Pteridium latiusculum.

Здавалося б, що тут цікавого для нас: ну, росте в Шотландії такий собі Pteridium pinetorum, та й нехай собі, тим паче, крім цього виду, Пейдж навів ще декілька нових таксонів - P. aquilinum subsp. fulvum C.N. Page, P. aquilinum subsp. atlanticum C.N. Page, P. pinetorum subsp. osmundaceum (Christ) C.N. Page - самостійність яких пізніші автори піддавали сумнівам. У вітчизняних працях, від визначників до конспектів флор, наводився до нещодавнього часу або тільки Pteridium aquilinum, або P. aquilinum i P. tauricum (для Криму). Але видатний російський ботанік Микола Миколайович Цвєльов, критично переглядаючи вищі спорові рослини з метою підготовки доповнень до багатотомного видання "Флора европейской части СССР"/"Флора Восточной Европы" та ознайомившись з роботами Трайона-мол. та Пейджа, а також з працями О.М. Перестороніної, яка захистила у 1999 р. кандидатську дисертацію щодо роду Pteridium в Європейській Росії, опублікував у 2005 р. в "Ботаническом журнале" статтю "Род орляк (Pteridium, Hypolepidaceae) в Восточной Европе и Северной Азии". У цій статті також наводилося два види для України, але уперше повідомлялося, що кримський орляк насправді є Pteridium aquilinum s.str. і він росте не тільки у Криму, а й в околицях м. Одеси та на високогір'ї Карпат. На решті території України, за Цвєльовим, росте Pteridium latiusculum. Автор не зміг відрізнити орляк бореальної зони Євразії від північноамериканського, а описаний з Шотландії P. pinetorum він вважав видом гібридогенного походження (P. aquilinum x P. latiusculum), обмежуючи його поширення у Східній Європі тільки північними регіонами Російської Федерації.

У 2008 р. у тому ж таки "Ботаническом журнале" з'явилася стаття І.І. Гурєєвої та К.Н. Пейджа під назвою "Род Pteridium (Hypolepidaceae) в Северной Евразии", яка пропонувала зовсім інший погляд на склад роду. За цими авторами, у Криму поширений не справжній P. aquilinum, а підвид P. aquilinum subsp. tauricum (C. Presl) Gureeva & C.N. Page, а у бореальній зоні Євразії росте не P. latiusculum, а шотландський P. pinetorum, причому саме у Східній Європі (у тому числі на території України) трапляється окремий підвид цього виду - P. pinetorum subsp. sibiricum Gureeva & C.N. Page. Втім, різниця між P. pinetorum s.str. (східна межа якого проходить ніби територіями Польщі та Німеччини) та P. pinetorum subsp. sibiricum, описаним цими ж авторами дещо раніше, окреслена у даній публікації вкрай нечітко. На цьому наголосив також М.М. Цвєльов, який у 2010 р. підготував ще одну працю "О видах орляка (Pteridium Gled. ex Scop., Hypolepidaceae) в России", в якій піддав критиці погляди Гурєєвої та Пейджа. Він також цілком правильно підкреслив, що пропонована назва підвиду P. aquilinum subsp. tauricum (C. Presl) Gureeva & C.N. Page жодним чином не може бути збережена, оскільки її базіонім (Allosorus tauricus C. Presl) є невалідно опублікованим. Цвєльовим P. pinetorum знову ж таки вказується тільки для північно-західної частини Російської Федерації, тоді як P. latiusculum - для більшості регіонів Східної Європи. Дещо згодом у авторефераті кандидатської дисертації Олесі Олексіїівни Безсмертної (2012), присвяченої комплексному вивченню папоротеподібних флори України, було вказано три види: P. aquilinum, P. pinetorum та P. tauricum.

Чому взагалі висловлювалися настільки різнотипні думки та погляди щодо складу та кількості видів роду Pteridium? Основною причиною є відсутність достатньої та репрезентативної кількості гербарного матеріалу. Незважаючи на те, що орляк в Європі трапляється часто, у гербарії він потрапляє вкрай рідко. Його гербаризація пов'язана зі значними труднощами, оскільки дорослі ваї за розміром зазвичай перевищують формат А3, який є стандартним для гербарних аркушів. Тому нерідко збираються або фрагменти вай з частиною сегментів першого порядку, стосовно яких важко робити висновок про загальну форму пластинки, винятково важливу для діагностики видів, або молоді і не цілком сформовані ваї, що можуть мати інші за формою кінцеві сегменти та інше, у порівнянні з дорослими особинами, опушення пластинки.

Серед основних актуальних праць, які стосуються систематики роду Pteridium, варто згадати також про роботи австралійського ботаніка Джона Томпсона. Крім системи роду, викладеної у його статтях "Towards a taxonomic revision of  Pteridium (Dennstaedtiaceae)" (2004) та "Morphotypes and conflicting taxonomies in Pteridium (Dennstaedtiaceae: Pteridophyta)" (2008), він займався дослідженнями морфологічної та геномічної різноманітності орляку, виділивши у складі роду Pteridium низку гаплотипів та морфотипів (у тому числі морфотипи "aquilinum" і "latiusculum"). З праць Томпсона є зрозумілим, що він стоїть на позиціях широкого розуміння виду Pteridium aquilinum, зараховуючи до його обсягу P. aquilinum subsp. pinetorum (C.N. Page & R.R. Mill) J.A. Thompson та P. aquilinum subsp. latiusculum (Desv.) Hulten, які належать до одного морфотипу "latiusculum".

Можливі варіанти таксономічної інтерпретації морфотипів Pteridium aquilinum s.l. з використанням рангів підвиду та різновидності (цит. за: Thompson, 2008)

За безпосередньою участю Томпсона було здійснено й молекулярно-філогенетичне дослідження роду (Der & al., 2009). Цікаво, що результати цього дослідження (між іншим, проведеного з залученням гербарних зразків, зібраних на території України!) не дозволили встановити чіткої закономірності в еволюції представників роду: наприклад, Pteridium caudatum виявився "розпорошеним" по різних кладах (очевидно, цей таксон є гетерогенним і включає декілька рас, що у майбутньому будуть з нього виділені). Pteridium aquilinum s.str. (включаючи P. tauricum) та P. pinetorum (дуже близьким до якого виявився далекосхідний P. japonicum) формують різні клади, північноамериканський P. latiusculum також є близьким до P. pinetorum, але все-таки не цілком тотожним йому.

Філогенетичне дерево досліджених зразків роду Pteridium, побудоване на основі використання Баєсівського підходу (цит. за: Der & al., 2009)

У 2014 р. з'явилася ще одна цікава праця, присвячена молекулярній філогенії орляків на матеріалі, одержаному переважно з території Китаю (Zhou & al., 2014). Її результати загалом подібні із вказаними вище, втім, китайські автори йдуть ще далі і прямо стверджують про ідентичність далекосхідного P. japonicum та шотландського P. pinetorum. За їхніми даними, у Китаї рід Pteridium включає один вид P. aquilinum з двома підвидами: P. aquilinum subsp. japonicum (Nakai) A. Love & D. Love (ареал якого йде від Далекого Сходу до України та Північної Європи) i P. aquilinum subsp. wightianum (Wall. ex J. Agardh) W.C. Shieh (ареал - Китай, Південно-Східна Азія та Північна Австралія). Цікавим є ось що: у даній праці для Індії вказується P. aquilinum subsp. latiusculum на підставі зразка 305 YGIN, зібраного Томпсоном і у попередній праці віднесеного до P. aquilinum subsp. wightianum (див. малюнок, у кладу з іншими зразками цього підвиду він не потрапляє!).

Переглянувши український матеріал матеріал щодо роду Pteridium у гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW), автор цих рядків переконався, що він дійсно належить до двох різних добре впізнаваних таксонів. Розрізнити їх легко за формою та розмірами кінцевих сегментів (Frank, 2008).

Верхня та нижня сторони вай у їхніх середніх частинах у Pteridium pinetorum (вгорі ліворуч, внизу праворуч) і Pteridium aquilinum (вгорі праворуч, внизу ліворуч) (цит. за: Frank, 2008)

Після уважного перегляду гербарію мені є очевидним те, що у лісовій, лісостеповій та на півночі степової зони України Pteridium aquilinum s.str. дійсно відсутній. Весь матеріал з рівнинної частини України (від Прикарпаття до басейну р. Сіверського Дінця) є більш-менш однорідним, помітно варіюють ширина кінцевих сегментів, часто також їхня довжина, форма, край (від цілокраїх до зарубчастих) та опушення (від коротко пухнастих до майже голих), що, мабуть, вкладається у морфологічну варіабельність окремих популяцій. Весь цей матеріал належить не до P. aquilinum, а до P. pinetorum чи P. latiusculum. Поки що жодних надійних морфологічних ознак, які б дозволили розділити ці два види, автор блогу не знайшов, тому, слідуючи М.М. Цвельову, попередньо приймаю для рослин з Лівобережного Лісостепу України пріоритетну назву Pteridium latiusculum, розглядаючи Pteridium pinetorum як її пізніший синонім. Не виключено, однак, що такі ознаки у майбутньому все ж будуть встановлені і для європейських рослин дійсно треба вживати останню назву.

Трохи ще інформації варто подати стосовно типіфікації Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Лектотипом виду Трайон-мол. обрав зображення "Filix foemina" у праці Фухса (Fuchs, 1542, De Historia Stirpium Commentarii Insignes: 596), помилково вказавши, що гербарні зразки у колекціях Ліннея відсутні. Безперечно, цитоване зображення належить до роду Pteridium, однак воно не дозволяє чітко ідентифікувати один з його морфотипів. Натомість пізніше з'ясувалося, що у гербарії Кліффорда у Музеї природознавства у Лондоні зберігається два автентичні гербарні зразки, достовірно відомі Ліннею на час опису Pteris aquilina: "473 Pteris 6?" (нині він має інвентаризаційний номер 000647565) та "473 Pteris 6" (інв. номер 000647566). Цифра 473 вказує на номер сторінки у праці Ліннея "Hortus Cliffordianus" (1737). Цікаво, що другий зразок, найімовірніше за все, належить до Pteridium latiusculum, він супроводжується приписом "Ex Nova Anglia" (тобто походить з Північної Америки). Перший зразок є справжнім P. aquilinum s.str., широко відомим західноєвропейським ботанікам. На підставі знаходження автентичних зразків з колекції Ліннея навіть пропонувалося замінити лектотип, визнавши попередню лектотипіфікацію виду зображенням з роботи Фухса недійсною, але така дія не зовсім відповідає чинним номенклатурним вимогам. Тому Томпсон запропонував обрати зразок "473 Pteris 6" (BM) епітипом, який підтримує діючий двозначний лектотип Pteridium aquilinum.

Лектотип Pteridium aquilinum (цит. за: Fuchs, 1542)

 Pteridium Gled. ex Scop. - Орляк

1760, Flora Carniolica: 169 (nom. cons.).
Tип: P. aquilinum (L.) Kuhn.

Протолог роду Pteridium Gled. ex Scop. (цит. за: Scopoli, 1760)

На території Лівобережного Лісостепу України рід представлений один видом.

Pteridium latiusculum (Desv.) Hieron. ex R.E. Fr. - Орляк широкий
1914, Wissenschaftlich Ergebnisse der Schwedischen Rhodesia-Kongo Expedition 1911-1912, 1: 7.
≡ Pteris latiuscula Desv. 1827, Mémoires de la Société Linnéenne de Paris, 6(3): 303.
≡ Pteridium aquilinum var. latiusculum (Desv.) Underw. ex A. Heller, 1909, Catalogue of North American Plants North of Mexico, ed. 3: 17.
≡ P. aquilinum subsp. latiusculum (Desv.) Hultén, 1941, Flora of Alaska and Yukon: 44.
Описано з Північної Америки ("in America boreali").
Тип: Desvaux' Herbarium 00347485 (P).
= Pteridium aquilinum auct. fl. ucr. non (L.) Kuhn. 
= Pteridium aquilinum var. japonicum Nakai, 1925, Botanical Magazine (Tokyo), 39(461): 106 (описано з Японії, тип у TI).

= P. aquilinum subsp. japonicum (Nakai) Á. Löve & D. Löve, 1977, Taxon, 26(2–3): 325. 

= P. pinetorum C.N. Page & R.R. Mill, 1994, Botanical Journal of Scotland, 47(1): 140 (описано з Шотландії, типові зразки в E: один з синтипів). 

= P. latiusculum subsp. pinetorum (C.N. Page & R.R. Mill) Fraser-Jenkins, 1997, New Species Syndrome in Indian Pteridology and the Ferns of Nepal: 220.

= P. aquilinum subsp. pinetorum (C.N. Page & R.R. Mill) J. Thompson, 2004, Telopea, 10: 797.

Протолог Pteris latiuscula Desv. (цит. за: Desvaux, 1827)

Оприлюднення комбінації Pteridium latiusculum (цит. за: Fries, 1914)

У соснових, дубово-соснових, березових, дубових лісах, на їхніх вирубках та узліссях. Спорадично по всій досліджуваній території, але частіше у її північній частині. Характерний вид для угруповань класу Quercetea roboris. Знаходиться під регіональною охороною на території Полтавської області.

Орляк широкий на узліссі соснового лісу борової тераси р. Дніпра за селом Дівички (Переяслав-Хмельницький район Київської області)

Картосхема поширення єдиного виду родини на території Лівобережного Лісостепу України за переглянутими гербарними зразками:

1 - Pteridium latiusculum

Бібліографія: Ботанический журнал, издаваемый отделением ботаники Императорского Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (1906-1908)

"Ботанический журнал, издаваемый отделением ботаники Императорского Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей" (1906-1908) є одним з попередників таких видань, як "Русский ботанический журнал", "Журнал Русского ботанического общества" и "Ботанический журнал СССР". Як відомо, вже у кінці ХІХ ст. "Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей" почали виходити окремими незалежними випусками по кожному з відділень товариства: ботаніки, зоології та фізіології тварин, геології та мінералогії. Окремим випуском виходили й протоколи засідань усіх відділень, об'єднані в одному томі. У 1906 р. був надрукований 35-ий том "Трудов....", в якому вперше поряд з традиційною назвою "Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Отделение ботаники" на титульному аркуші було зазначено: "Ботанический журнал".

Вийшло три томи видання з такою назвою, по вісім номерів у кожному з томів (деякі номери були здвоєними). Редактором перших двох томів був Б.О. Федченко, а третій том (з огляду на зайнятість Федченка у підготовці першого тому "Русского ботанического журнала") редагували В.Л. Комаров і В.М. Сукачов.

Датам фактичної появи окремих номерів журналу (мають важливе значення для вирішення питань пріоритету у таксономії) присвячена спеціальна публікація Олександра Доуельда.

Дати виходу окремих номерів видання (цит. за: Doweld, 2012)

 Перелік статей, опублікованих у виданні "Ботанический журнал, издаваемый отделением ботаники Императорского Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей" (1906-1908):

1906 - Том 1

Повний текст цього тому можна завантажити у бібліотеці "Флора и фауна".

1907 - Том 2

Доступні такі праці з даного тому:

• Еленкин А.А. Новые виды лишайников в Европейской России. - № 1. - С. 1-10.
• Федченко О.А. Eremurus chinensis nova species. - № 1. - С. 11-12.
• Арциховский В. Филонекроз или приспособление? (Ответ г. Еленкину). - № 1. - С. 13-16.
• Еленкин А.А. Орто- и плагиотропный рост с биомеханической точки зрения у лишайников и некоторых других низших споровых. - № 2. - С. 19-61, 64-65.
• Еленкин А.А. Новые виды лишайников из полярной экспедиции барона Э.В. Толя 1900-1903 гг. - № 5-6. - С. 126-127, 137.
• Еленкин А.А. О зимующих спорах (Dauersporen) у Chaetoceras furcellatum Bail. - № 5-6. - С. 128-131, 137-138.
• Сапегин А.А. Timmia rosacea sp. n. - № 5-6. - С. 132-133, 138.

1908 - Том 3

Доступні такі праці з даного тому:

• Дробов В.П. К послетретичной флоре Донской области. - № 1-2. - С. 1-5.
• Дробов В.П. Растительность меловых обнажений бассейна р. Хопра в пределах Донской области. - № 1-2. - С. 6-22.
• Декенбах К.Н. К характеристике флоры водорослей Черного моря. - № 2-3. - С. 47-52.
• Перфильев М.А. Материалы к флоре Вельского у. Вологодской губ. - № 2-3. - С. 53-88.
• Поплавская Г.А. Материалы к изучению луговой растительности Псковской губернии. - № 4-5. - С. 89-124.
• Сукачев В.Н. О новой водоросли из Cyanophyceae. - № 4-5. - С. 124-137.
• Воронихин Н.Н. Зеленые водоросли (Chlorophyceae) Черного моря. - № 6. - С. 137-180.
• Воронихин Н.Н. О распределении водорослей в Черном море у Севастополя. - № 7-8. - С. 181-198.
• Сиязов М.И. К характеристике Красноярско-Чернолуцкого бора на Иртыше. - № 7-8. - С. 221-229.

Фактичним продовженням цього видання є "Русский ботанический журнал" (1908-1915), бібліографія якого подана у попередньому повідомленні цієї рубрики.