Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae

Невелика за обсягом родина міхурницеві (Cystopteridaceae) були виділена відносно нещодавно, у 1999 р., відомим російським птеридологом Олександром Шмаковим у праці "Конспект папоротников России".

До складу цієї нині входить всього три роди, найбільше відомими серед яких є два - Cystopteris Bernh. (близько 25 видів, з них чотири ростуть в Україні) та Gymnocarpium Newm. (не менше 8 видів, з них два в Україні). Вони пов'язані у своєму походженні переважно з бореальною зоною Євразії. Традиційно Cystopteris та Gymnocarpium (якщо не брати до уваги давні праці, опубліковані у першій половині ХХ ст. чи раніше) у вітчизняних ботанічних виданнях розглядалися такими, що належать до двох різних родин – Athyriaceae і Dryopteridaceae відповідно (див., наприклад: «Определитель высших растений Украины» 1987 р., «Vascular Plants of Ukraine: A Nomenclatural Checklist» С. Мосякіна та М. Федорончука 1999 р.; перший том «Екофлори України» 2000 р. тощо). Однак вже у системі папоротеподібних А. Сміта зі співавторами (2006 р.) ці два роди були уключені до родини Woodsiaceae, яка охоплювала у їхньому розумінні також роди Athyrium Roth i Woodsia R. Br. А дещо пізніше (Schuettpelz & Pryer, 2007; Kuo & al., 2011) було встановлено, що Cystopteris i Gymnocarpium у молекулярно-філогенетичному аспекті є сестринськими щодо решти таксонів, що формують велику групу так званих “eupolypods ІІ”, а отже, у такому розумінні родина Woodsiaceae виходить поліфілетичною. Тому вже у системі М. Крістенхаша зі співавторами (2011 р.) була відновлена самостійність родини Cystopteridaceae, до складу якої, крім Cystopteris, були включені близькі до останнього південносхідноазійсько-японський рід Acystopteris Nakai (три види) та монотипний китайський рід Cystoathyrium Ching (як з'ясувалося, зараз він має включатися у Cystopteris), ну й Gymnocarpium, спорідненість якого з іншими родами цієї родини була чітко встановлена експериментально. У системі М. Крістенхаша та М. Чейза (2014 р.) Cystopteridaceae була включена у родину Aspleniaceae як окрема підродина (разом ще з сімома іншими підродинами, які охоплюють з-поміж інших, наприклад, також роди Athyrium, Thelypteris Schmid., Onoclea L. s.l.); гадаю, особливої необхідності розглядати Aspleniaceae у настільки широкому обсязі (понад 70 родів та 2700 видів світової флори!) нині немає. Більшість сучасних птеридологів (Rothfels & al., 2012; Rothfels & al., 2013; PPG I, 2016) визнає самостійність родини Cystopteridaceae і, на наш погляд, таке рішення є найбільш оптимальним для інтерпретації еволюційних зв’язків та побудови філогенетичної системи папоротеподібних. Визнається ця родина й у вітчизняній системі С. Мосякіна та О. Тищенко (2010 р.).

Різноманітність зовнішнього вигляду різних представників родини Cystopteridaceae (цит. за: Rothfels & al., 2013)

На території України поширені два роди з родини Cystopteridaceae; обидва вони відмічені й у Лівобережному Лісостепу.

Таблиця для визначення родів:

1. Ваї ланцетні або вузьколанцетні; черешок коротший за пластинку. Індузій (покрівець сорусів) плівчастий, ковпачкоподібний ... I. Cystopteris Bernh. (Міхурниця)
– Ваї трикутні; черешок у 2-3 рази довший за пластинку. Індузій відсутній ... II. Gymnocarpium Newm. (Голокупник)

I. Cystopteris Bernh. – Міхурниця
1805, Neues Journal für die Botanik, 1(2): 5, 26 (nom. cons.).
Тип: C. fragilis (L.) Bernh.

Рід уключає до 20 видів, поширених переважно у Північній півкулі. У флорі України - три види, у флорі ЛЛС - один. 

 

1. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. – Міхурниця ламка
1805, Neues Journal für die Botanik, 1(2): 27.
≡ Polypodium fragile L. 1753, Species Plantarum, 2: 1091 (‘F. fragile’).
Описано з Європи (“in collibus Europae frigidioris”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1251.51" (LINN). – Copeland, 1929, University of California Publications in Botany, 16: 56.
Деякі автори позначають лектотипом зображення з роботи Л. Плюкіне (Plukenet, 1692, Phytographia, tab. 180, fig. 5), вважаючи цитований зразок LINN таким, що був доданий до гербарію Ліннея вже після 1753 р., але це є помилкою (Jarvis, 2007).

Протолог Polypodium fragile L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

 

Оприлюднення родової назви Cystopteris Bernh. і бінарної комбінації C. fragilis (L.) Bernh. (цит. за: Bernhardi, 1805)

Синтип Cystopteris fragilis - зображення з роботи Плюкіне (цит. за: Plukenet, 1692)

По затінених місцях, на схилах у широколистяних лісах, на піщаних ділянках серед соснових і дубово-соснових лісів, по дренажних канавах, часом у тріщинах стін будинків. Спорадично трапляється майже по всій території ЛЛС, достовірних знахідок поки що немає тільки з Київської області. Уключено до списку регіонально рідкісних видів на території Харківської області.
Стосовно української назви роду у літературних джерелах існують різні варіанти вживання: у вітчизняних визначниках 1950 та 1987 рр. вживається "пухирник", у визначнику 1965 р. - "цистоптерис", у словнику С. Зиман зі співавторами - "пухирокрильниця", у словнику Ю. Кобіва - "міхурниця". Останній варіант, на мій погляд, є найвдалішим. З огляду на те, що назва "пухирник" часто вживалася у вітчизняній літературі для роду Utricularia L. (Lentibulariaceae), вважаємо доцільним лишити цю назву саме для цього роду.

Молоді ваї Cystopteris fragilis у грабово-дубовому лісі біля парку "Феофанія" (м. Київ)

Cystopteris fragilis на схилі грабово-дубового лісу за с. Краснокам'янка (АР Крим)

II. Gymnocarpium Newm. - Голокупник

1851, The Phytologist: a Popular Botanical Miscellany, 4: 371.
Тип: G. dryopteris (L.) Newm. – Ching, 1933, Contributions from the Biological Laboratory of the Science Society of China, 9: 38.
≡ Carpogymnia (H.P. Fuchs ex Janchen) Á. Löve & D. Löve, 1966, University of Colorado Studies, Series in Biology, 24: 8, nom. illeg. (тип: C. dryopteris (L.) Á. Löve & D. Löve).

Першоопис роду Gymnocarpium Newm. (Newman, 1851)

Рід уключає до 10 видів, поширених майже виключно у лісах Північної півкулі. У флорі України присутньо два види, у флорі ЛЛС - один.

1. Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. - Голокупник щитниковий
1851, The Phytologist: a Popular Botanical Miscellany, 4: app. 24.
≡ Polypodium dryopteris L. 1753, Species Plantarum, 2: 1093.
= Dryopteris linneana C. Chr. 1906, Index Filicum, 1: 275.
Описано з Європи (“in Europae nemoribus”).
Лектотип: "Herb. Burser XX: 32" (UPS). – McNeill & Pryer, 1985, Taxon, 34(1): 142.

Протолог Polypodium dryopteris L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Оприлюднення комбінації Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. (цит. за: Newman, 1851)

Зображення лектотипу Gymnocarpium dryopteris (цит. за: McNeill, Pryer, 1985)

По затінених добре зволожених місцях у широколистяних, соснових та мішаних лісах. Дуже рідко. Відомий з Київської, Чернігівської та Харківської областей (в останній, можливо, зник). Наводиться також для Полтавської області (достовірно, втім, він поки що відомий тут лише з островів Дніпродзержинського водосховища, розташованих формально поза межами ЛЛС). Рідкісний вид на південній межі ареалу, знаходиться під регіональною охороною на території Київської, Полтавської, Сумської та Чернігівської областей.

Українська назва і у даному випадку потребує пояснень. Слово "Gymnocarpium" має чоловічий рід у латинській мові і вказує на відсутність у представників роду покривця (індузія) на сорусах, зібраних групами (купками). Назва "Голокучник", як Ви розумієте, є калькою (рос. "куча" = укр. "купа"). Назва "Голоплідник", яку пропонують вживати С. Зиман зі співавторами, хоча й є фактичним перекладом з латини, не зовсім правильна, оскільки ні про які плоди у папоротеподібних мову вести, звичайно, не варто. Найвдалішою тому вважаю родову назву, запропоновану Ю. Кобівом - "голокупник".

Gymnocarpium dryopteris у ялиновому лісі квасеницевому на перевалі Боревка (Івано-Франківська обл.)

Картосхеми поширення видів родини Cystopteridaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:

1 - Cystopteris fragilis

1 - Gymnocarpium dryopteris