суботу, 22 липня 2023 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХIX. Liliaceae

Родина лілійні (Liliaceae Juss.) займає центральне місце у порядку Liliales Perleb і уключає загалом близько 15 родів та 750 видів. Первинний ареал представників цієї родини охоплює Євразію, Північну Америку та північні гірські регіони Африки, хоча деякі з них також відомі як чужорідні рослини, що дичавіють з місць культивування в Австралії і Південній Америці. Як ви, мабуть, пам'ятаєте з минулих публікацій, обсяг родини Liliaceae упродовж розвитку ботанічної систематики неодноразово змінювався. Вже на початку ХХІ ст. було чітко встановлено, що широкий обсяг цієї родини, прийнятий у багатьох працях ХІХ-ХХ ст., насправді має бути переглянутий. Так, до Liliaceae тепер не мають, наприклад, належати види родів Allium L. (цибуля), Anthericum L. (віхалка), Convallaria L. (конвалія), Scilla L. (проліска) та ін., їх ми розглянемо трохи згодом. Не належать сюди також роди Paris L. (вороняче око), Veratrum L. (чемериця) і Colchicum L. (пізньоцвіт та брандушка), втім, думаю, що ви це вже знаєте з попередніх повідомлень, присвячених характеристиці окремих родин Melanthiaceae Batsch ex Borkh. i Colchicaceae Juss.

Навіть в такому до певної міри звуженому обсязі родина Liliaceae все рівно зберігає велику кількість добре знаних багатьом представників. Одними з найвідоміших серед них є роди Lilium L. (лілія) i Tulipa L. (тюльпан), які мають вагоме значення у декоративній культурі різних країн і представлені величезною кількістю видів та сортів. Крім них, чимало любителів української природи знають і про роди Gagea Salisb. (зірочки) і Fritillaria L. (рябчик), представників яких можна зустріти рано навесні. Рід Gagea є надзвичайно цікавим, оскільки він преставлений найбільшою кількістю видів у межах родини - понад 200 (за POWO станом на 05.07.2023 - 226 видів, для порівняння: Fritillaria - 158, Lilium - 118, Tulipa - 94 види) і таксономічно є досить складним, деяких з його представників взагалі важко ідентифікувати за зовнішнім виглядом відразу, без викопування їхніх підземних органів. Навіть на території України кількість видів цього роду остаточно ще не до кінця з'ясована, частина видів з огляду на специфічну біологію його представників (вони квітують надзвичайно рано і досить нетривалий час, тому їх важко застати в природі під час польових досліджень), потребує детальнішого вивчення, особливо на території степової зони та Гірського Криму. Так, наприклад, у 1998 р. (тобто відносно нещодавно) з гори Ай-Петрі в Криму за збором 1989 р. був описаний новий для науки вид Gagea aipetriensis Levichev, що є кримським ендеміком. Навіть на території Лівобережного Лісостепу України не все поки що зрозуміло з видами цього роду: крім більш-менш звичних для цього регіону G. erubescens (Besser) Schult. f., G. lutea (L.) Ker Gawl., G. minima (L.) Ker Gawl. i G. pusilla (F.W. Schmidt) Sweet, усі інші представники заслуговують значної уваги: G. bulbifera (Pall.) Salisb. i G. ucrainica Klokov є надзвичайно рідкісними і зараз мають вважатися зниклими (хоча їх знаходження у південно-східній частині цього регіону не буде чимось неймовірним), а G. paczoskii (Zapal.) Grossh. i G. bohemica (Zauschn.) Schult. f.) зазначаються в літературних джерелах і цілком можуть бути знайдені найближчим часом принаймні в окремих ізольованих локалітетах, оскільки спорадично трапляються у Правобережному Лісостепу України. Таксономічний статус деяких описаних з території України видів (G. pineticola Klokov, G. podolica Schult. f., G. praeciosa Klokov) в майбутньому потребує уточнення та спеціального вивчення морфологічних ознак цих таксонів в природних умовах та в культурі для підтвердження їхньої самостійності, попередньо ці таксони я вирішив помістити до синонімів інших видів. До синонімів роду Gagea тепер має бути віднесений і рід Lloydia Salisb. ex Rchb., що представлений єдиним в Україні видом Lloydia serotina (L.) Rchb., уключеним до "Червоної книги України". Цей вид, що зрідка трапляється на високогір'ї Карпат, має нині називатися Gagea serotina (L.) Ker Gawl.

Загалом особливістю родини Liliaceae в наших умовах є велика кількість представників, уключених до "Червоної книги України", що зумовлено як високою декоративністю окремих представників родини, так і їх локальним поширенням. Усі аборигенні представники видів Fritillaria, Lilium i Tulipa в Україні охороняються законом на загальнодержавному рівні. Також в нашій країні охороняється законом і єдиний у Східній Європі представник ще одного роду лілійних - Erythronium L. (еритроній), а саме E. dens-canis L. (еритроній собачий зуб), локально поширений у лісах Карпат, Північного Поділля та Житомирського Полісся.

Серед багатьох ботаніків, можливо, викличе здивування той факт, що до родини Liliaceae, крім родів Erythronium, Fritillaria, Gagea, Lilium i Tulipa, має належати ще один рід флори України - Streptopus Michx. (стрептоп), представлений у нас в Карпатах одним видом - S. amplexifolius (L.) DC. Але це дійсно так! Незважаючи на те, що рід Streptopus раніше постійно зближувався з родами Convallaria, Maianthemum F.H. Wigg. i Polygonatum Mill., з якими він схожий за зовнішнім виглядом, насправді філогенетично він є близько спорідненим з північноамериканськими родами Calochortus Pursh, Prosartes D. Don i Scoliopus Torr., а також з південносхідноазійськими представниками роду Tricyrtis Wall. Усі ці роди тривалий час мали невизначене місце в системі Liliales. Наприклад, відомий японський фахівець з систематики Liliales М.Н. Тамура в 1998 р. (The Families and Genera of Vascular Plants, том 3) розглядав усі ці роди у складі окремої самостійної родини Calochortaceae Dumort. Зараз немає сумнівів, що згадані роди завдяки наявності низки примітивних морфологічних ознак займають базальне положення в системі Liliaceae, дещо прогресивнішими за сукупністю морфологічних характеристик є монотипний для Північної Америки рід Medeola L. і східноазійсько-північноамериканський рід Clintonia Raf., тоді як найвищим рівнем спеціалізації відзначаються представники родів Gagea, Tulipa i далекосхідного роду Amana Honda.

Філогенетичні взаємозв'язки між окремими представниками Liliaceae на основі комбінованого молекулярно-філогенетичного аналізу пластидних і мітохондріальних секвенсів ДНК (Fay et al., 2006; роди, представлені у флорі України, підкреслені зеленим кольором)

Загалом до характерних морфологічних ознак родини Liliaceae належать наявність цибулин або кореневищ як підземних запасних органів, однакові чи майже однакові за довжиною вільні до основи листочки оцвітини, що зазвичай містять нектарники в основі (лише у єдиного відомого нині виду роду Medeola нектарники відсутні), великі за розміром двоклітинні пилкові зерна, синкарпний гінецей та жіночий гаметофіт своєрідної форми (відомий в літературі як гаметофіт Fritillaria-типу), плід коробочка з дрібним за розміром зародком та великим ендоспермом. У родів Streptopus i Prosartes плід ягодоподібний, але походить саме від коробочки і є її своєрідною видозміною.

Стрептоп стеблеобгортний або когутики гірські (Streptopus amplexifolius (L.) DC.) в ялиновому лісі біля перевалу Боревка неподалік с. Осмолода (Калуський район Івано-Франківської обл.; фото автора)

 У флорі України, як вже зазначалося вище, родина Liliaceae Juss. представлена шістьма родами, з них чотири зафіксовано на території Лівобережного Лісостепу.

Таблиця для визначення родів:

1. Невисокі рослини до 30 см заввишки з дрібними квітками до 3 см в діаметрі. Листочки оцвітини в період квітування з зовнішнього боку зеленуваті, зсередини жовті, дуже рідко білуваті ... ІІ. Gagea Salisb. (Зірочки)
- Рослини більших розмірів з квітками до 10 см в діаметрі. Листочки оцвітини в період квітування з обох боків яскраво забарвлені, від жовтого і світло-рожевого до червоного і темно-пурпурового кольору ... 2
2. Оцвітина лійкоподібна або чалмоподібна, її листочки відігнуті помітно вбік чи навіть назад. Пиляки звислі, прикріплені до тичинкових ниток спинкою ... ІІІ. Lilium L. (Лілія)
- Оцвітина дзвоникоподібна, її листочки прямі або дещо відігнуті вбік в період квітування. Пиляки прямі, прикріплені до тичинкових ниток своєю основою ... 3
3. Квітки під час цвітіння пониклі. Листочки оцвітини зовні темно-пурпурові, буруваті, рожеві, рідше жовті, зсередини зазвичай з помітним шаховим малюнком ... І. Fritillaria L. (Рябчик)
- Квітки під час цвітіння прямі (але нерідко пониклі в бутонах). Листочки оцвітини жовті (у здичавілих з культури особин червоні, зсередини без шахового малюнку, але в основі іноді з темною плямою ... IV. Tulipa L. (Тюльпан)

I. Fritillaria L. - Рябчик
1753, Species Plantarum, 1: 303; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 144.
Тип: F. meleagris L. - Hitchcock in Hitchcock & Green, 1929, Proposals by British Botanists (International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature): 145. 

Протолог роду Fritillaria L. (Linnaeus, 1754)

Лектотипіфікація роду Fritillaria L. (International..., 1929)

До складу роду входить близько 150 видів, поширених в Євразії, Північній Африці та західній частині Північної Америки. В Україні в природних умовах росте чотири види, на території Лівобережного Лісостепу - три, ще один вид (F. montana Hoppe, також уключений до "Червоної книги України", локально трапляється у басейні р. Дністер в адміністративних межах Чернівецької, Хмельницької та Одеської областей). Крім того, в Україні нерідко вирощують на клумбах як декоративну рослину F. imperialis L. (батьківщина - Середня і Мала Азія), що легко відрізняється від інших видів листками, зібраними у кільця, та значно більшим розміром оцвітини, колір якої варіює від лимонно-жовтого до помаранчевого і цегляно-червоного, а в Гірському Криму як інтродуцент зафіксовано кавказько-східнотурецький вид F. collina Adams (Голубев, 1996; Ена, 2012), що має жовті квітки.

Таблиця для визначення видів:

1. Верхні листки спіралеподібно закручені. Коробочка з добре помітними крилами по ребрах. Квітки зібрані по 2-5 у нещільній китиці на верхівці стебла, рідше поодинокі ... 3. F. ruthenica Wikst. (Р. руський)
- Верхні листки прямі або дещо зігнуті, ніколи не закручуються спіралеподібно. Коробочка безкрила. Квітки поодинокі на верхівці стебла ... 2
2. Листочки оцвітини темні, буро-фіолетові, з нечітким шаховим малюнком всередині, зазвичай до 3 см завдовжки, найширші у верхній третині. Квітконіжка перевищує за довжиною верхній листок. Нектарники розташовані на висоті близько 4 мм над основою оцвітини. Коробочка з добре помітним гострячком на верхівці ... 2. F. meleagroides Patrin ex Schult. f. (Р. малий)
- Листочки оцвітини світліші, від рожевих до червонувато-коричневих, з чітким шаховим малюнком всередині, зазвичай 3-4,5 см завдовжки, найширші біля середини. Квітконіжка коротша за верхній листок. Нектарники розташовані на висоті 8-12 мм над основою оцвітини. Коробочка на верхівці тупувата ... 1. F. meleagris L. (Р. шаховий)


1. Fritillaria meleagris L. - Рябчик шаховий
1753, Species Plantarum, 1: 303.
Описано з Південної Європи ('in Gallia, Italia').
Лектотип: “Herb. Linn. № 421.3” (LINN). - Turrill, 1951, The Lily Year-Book, 15: 100, 114 [non vidi]. 

Протолог назви Fritillaria meleagris L. (Linnaeus, 1753)

На вологих луках в заплавах річок. Рідкісний вид, відомий тільки з Полтавської і Харківської областей. Уключений до "Червоної книги України" (хоча в тексті видання 2009 р. для Лівобережного Лісостепу помилково не був зазначений). Потребує суворої охорони. Чимала частина відомих раніше локалітетів (наприклад, у заплаві р. Коломак біля м. Полтава, неподалік м. Лубни та в околицях м. Харків) нині не підтверджується і має вважатися втраченою. Можливо, деякі наявні літературні вказівки є помилковими і стосуються наступного виду (наприклад, F. meleagris неодноразово вказувався для урочища "Кут" біля с. Остап'є Миргородського району Полтавщини, але ми знаходили у 2021 р. неподалік цього місця тільки F. meleagroides).

Рябчик шаховий на заплавних луках р. Мерла біля с. Велика Рублівка Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)

 2. Fritillaria meleagroides Patrin. ex Schult. f. - Рябчик малий
in Roemer & Schult. f. 1829, Systema Vegetabilium, ed. 15, 7(1): 395.
Описано з Алтайських гір ('In montibus Altaicis').
Лектотип: "In montibus altaicis. 1791. Patrin" (P00730799). - Виділений J. Bourguignon у 2009 р., але, мабуть, досі не був ефективно опублікований.

Протолог назви Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. f. (Roemer, Schultes, 1829)

На вологих луках в заплавах річок, узліссях заплавних лісів. Спорадично трапляється у басейнах Псла, Ворскли і Сіверського Дінця в межах Полтавської та Харківської областей. Уключений до "Червоної книги України" і потребує охорони.

Рябчик малий на заплавних луках у долині р. Ворскла неподалік с. Безручки Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)

3. Fritillaria ruthenica Wikst. - Рябчик руський
1821, Kongliga Vetenskaps Academiens Handlingar, 1821: 353.
Описано зі Східної Європи ('in Rossia australi: Steven. In promontorio caucasico locis sylvaticis passim obvia, sec. Bieberstein').
Лектотип: "Herb. Wikströmii; Prescott misit" (S-G-7920). - Мордак, 1983, Новости Систематики Высших Растений, 20: 87, 88.

Протолог назви Fritillaria ruthenica Wikst. (Wikström, 1821)

Лектотипіфікація назви Fritillaria ruthenica Wikst. (Мордак, 1983)

У світлих, переважно мішаних дубово-соснових лісах, на узліссях, серед чагарників. Зрідка трапляється в усіх адміністративних областях регіону. Уключений до "Червоної книги України", потребує охорони.

Рябчик руський у дубово-сосновому лісі на боровій терасі р. Ворскла в околицях с. Собківка Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)

Рябчик руський у дубовому лісі в гідрологічному заказнику "Сторожовий" неподалік с. Сторожове Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)


ІІ. Gagea Salisb. - Зірочки
1806, Annals of Botany, 2(3): 555.
Тип: G. fascicularis Salisb. nom. illeg. (≡G. lutea (L.) Ker Gawl.). - Salisbury, 1866, The Genera of Plants: 53.

Протолог роду Gagea Salisb. (Salisbury, 1806)

Типіфікація роду Gagea Salisb. (Salisbury, 1866)
 

Рід уключає понад 200 видів, поширених в Євразії, Північній Америці та на півночі Африки. В Україні, крім зазначених у таблиці для визначення дев'яти видів, шість з яких достовірно трапляються і на території Лівобережного Лісостепу України, також відомі G. aipertiensis Levichev (ендемічний для Гірського Криму), G. artemczukii Krasnova (Степ, Крим), G. dubia A. Terracc. (=G. litoralis Artemczuk; Степ, Крим), G. fragifera (Vill.) E. Bayer & G. Lopez (=G. fistulosa (Ramond. ex DC.) Ker Gawl. nom. illeg.; Карпати), G. germainae Grossh. (Крим), G. granatellii (Parl.) Parl. (Гірський Крим), G. heldreichii (A. Terracc.) Lojac. (=G. chrysantha auct.; Крим), G. maeotica Artemczuk (Приазов'я), G. microfistulosa Levichev (Гірський Крим; можливо, є синонімом G. polidorii J.-M. Tison), G. novoascanica Klokov (приморські райони степової зони), G. pratensis (Pers.) Dumort. (Карпати і Західний Лісостеп), G. scythica Artemczuk (степова зона), G. serotina (L.) Ker Gawl. (=Lloydia serotina (L.) Rchb.; Карпати, уключений до "Червоної книги України"), G. spathacea (Hayne) Salisb. (Правобережне Полісся), G. taurica Steven (Гірський Крим), G. tesquicola Krasnova (степова зона), G. transversalis (Pall.) Steven (Крим).

Таблиця для визначення видів:

1. Листки рівномірно розташовані на усій довжині стебла. Прикореневі листки ниткоподібні. Рослини зазвичай короткопухнасті ... 2
- Листки зібрані в основі надземного пагона та під суцвіттям, решта стебла є безлистою. Прикореневі листки від ниткоподібних до лінійних. Рослини зазвичай цілком голі ... 3
2. Листочки оцвітини загострені. В пазухах стеблових листків розташовані дрібні вивідкові цибулинки ... 1. G. bulbifera (Pall.) Salisb. (З. цибулинконосні)
- Листочки оцвітини тупі, на верхівці заокруглені. В пазухах стеблових листків цибулинок немає ... *G. bohemica (Zauschn.) Schult. f. (З. богемські; =G. callieri Pascher, G. hypanica Sobko, G. szovitsii (Lang) Besser ex Schult. f.) [поширення в регіоні потребує перевірки, вид вказаний за літературними даними тільки для Кобеляцького району Полтавської області - Байрак, 1997; Байрак, Стецюк, 2008]
3(1). Листочки оцвітини на верхівці довгозагострені ... 4
- Листочки оцвітини на верхівці короткозагострені або тупі ... 5
4. Цибулина одинична, щільно обплетена тонкими кореневими мичками. Квітконіжки рясно вкриті короткими простими волосками. Пагони поодинокі ... 6. G. ucrainica Klokov (З. українські)
- Цибулини дві в одній спільній оболонці (одна з них є дуже маленькою і розташована біля основи більшої), не переплетеній кореневими мичками. Квітконіжки зазвичай голі, рідше розсіяно вкриті простими волосками. Пагони зазвичай зібрані розрідженими групами ("дернинкоподібні") ... 4. G. minima (L.) Ker Gawl. (З. маленькі)
5(3). В основі стебла розташовані три цибулини: з боків основної знаходяться дві менші, з'єднані ніжками. Прикореневі листки в числі 1-2, вузьколінійні, до 3,5 мм завширшки. Суцвіття з (1)3-4(7) квіток ... *G. paczoskii (Zapal.) Grossh. (З. Пачоського) [наявність виду у флорі регіону потребує перевірки, гербарних зразків ми не бачили, вказувався для м. Лубни та для Полтавської області загалом - Бордзіловський, 1950; Байрак, 1997; Байрак, Стецюк, 2008]
- В основі стебла розташовані одна або дві цибулини ... 6
6. В основі стебла розташовані дві цибулини, з'єднані спільною бурувато-сірою перетинчастою оболонкою і частково переплетені тонкими кореневими мичками. Прикореневі листки у числі 2, лінійні, жолобчасті, знизу з помітним кілем, до 2,5 мм завширшки, перевищують за довжиною суцвіття. Листочки оцвітини та квітконіжки густоопушені. Суцвіття зонтикоподібні або щиткоподібні, з 3-16 квіток ... *G. arvensis (Pers.) Dumort. (З. польові) [вид вказувався П.С. Роговичем для околиць м. Пирятин та с. Павлівка колишнього Зіньківського повіту Полтавщини, але ці вказівки, швидше за все, є помилковими; за наявними гербарними даними він часто трапляється у Степовій зоні та в Криму і зрідка на Закарпатті та на півдні Правобережного Лісостепу, північна межа його ареалу проходить умовною лінією Саврань - Голованівськ - Кривий Ріг - Дніпро]
- В основі стебла розташована одна цибулина. Прикореневий листок одиничний ... 7
7. Прикореневий листок плоский, лінійний або широколінійний, 5-12 мм завширшки. Рослина широколистяних лісів ... 3. G. lutea (L.) Ker Gawl. (З. жовті)
- Прикореневий листок вузьколінійний, до 4 мм завширшки. Рослини відкритих сухих екотопів, але іноді можуть також траплятися в байрачних дібровах чи соснових лісах ... 8
8. Суцвіття з 2-15 квіток, зазвичай зонтикоподібні, на довгих квітконіжках (зазвичай помітно перевищують за довжиною оцвітину), які після цвітіння відгинаються донизу. Листочки оцвітини зовні часто з добре помітним червонуватим відтінком ... 2. G. erubescens (Besser) Schult. f. (З. червонясті)
- Суцвіття з 1-5 квіток на коротких квітконіжках, приблизно рівних за довжиною оцвітині, які після цвітіння відгинаються вбік. Листочки оцвітини без червонуватого відтінку ... 5. G. pusilla (F.W. Schmidt) Sweet (З. низенькі)

Зірочки Пачоського (вид, що може бути знайдений на території Лівобережного Лісостепу України) на пагорбах біля парку "Феофанія" у м. Київ (фото автора)

 

1. Gagea bulbifera (Pall.) Salisb. - Зірочки цибулинконосні
1806, Annals of Botany, 2(3): 557.
Ornithogalum bulbiferum Pall. 1773, Reise durch Verschiedene Provinzen des Russischen Reichs, 2(2): 736, tab. Q.
Описано з Прикаспію в Російській Федерації ('in australibus circa Iaikum et Mare Caspium, primum obseruatum circa Orenburgum').
Лектотип: "Herb. Linn. № 428.17" (LINN). - Левичев, 2006, Ботанический Журнал, 91(6): 925.

Протолог назви Ornithogalum bulbiferum Pall. (Pallas, 1773)

Оприлюднення номенклатурної комбінації Gagea bulbifera (Pall.) Salisb. (Salisbury, 1806)

Лектотипіфікація назви Gagea bulbifera (Pall.) Salisb. (Левичев, 2006)

На степових схилах. Дуже рідко. У межах Лівобережного Лісостепу вид фіксувався лише на території Харківської області (околиці Харкова та біля залізничних станцій "Рогань" і "Бірки"), де був надзвичайно рідкісною рослиною на північній межі свого ареалу. Сучасні знахідки відсутні, востаннє цей вид, мабуть, знаходив у 1949 р. М.М. Цвєльов на схилах балок у долині р. Роганки біля смт Рогань (гербарій CWU). Втім, можливо, він все ж міг зберегтися у лісостеповій частині Харківщини, оскільки Олександр Шиндер відшукав його у 2016 році неподалік м. Балаклія (фото). Крім Харківщини, зірочки цибулинконосні можуть бути знайдені і на крайньому південному сході Полтавської області. У гербарії KW зберігається єдиний відомий нам зразок з Полтавщини, зібраний проф. М.В. Цінгером у 1897 р. на схилі долини р. Оріль неподалік с. Орлик колишнього Кобеляцького повіту (тобто у межах Лівобережного Степу).


2. Gagea erubescens (Besser) Schult. f. - Зірочки червонясті
in Roemer & Schult. f. 1829, Systema Vegetabilium, ed. 15, 7(1): 545.
Ornithogalum erubescens Besser, 1822, Enumeratio Plantarum: 45. - G. liotardii subsp. erubescens (Besser) Nyman, 1882, Conspectus Florae Europaeae: 726.
Описано з Західного Лісостепу України ('In Podolia australi. Andrz.')
Лектотип: "E Podolia" (KW). - Крицька та ін., 2000, Український Ботанічний Журнал, 57(6): 693.
=G. reflexa Czern. ex Rchb. 1826, Icones Florae Germanicae, 10: 18, tab. 477, fig. 1043. - G. pusilla var. reflexa (Czern. ex Rchb.) Nyman, 1882, Conspectus Florae Europaeae: 725 (описано з околиць м. Харків, неотип з етикеткою "Hort. Bot. Charc. 22.04.1863. B. Czernjaew" зберігається в KW).
=G. pineticola Klokov, 1936, Учені Записки ХДУ, 4: 63 [non vidi] (описано з околиць м. Мерефа Харківської області, неотип з етикеткою "Харківська обл., Зміївський р-н, с. Тросне. Сосновий бір по р. Мжа. 18.04.1949. М.В. Клоков" зберігається в KW). 

Протолог назви Ornithogalum erubescens Besser (Besser, 1822)

Оприлюднення комбінації Gagea erubescens (Besser) Schult. f. (Roemer, Schultes, 1829)

Лектотипіфікація назви Ornithogalum erubescens Besser (Крицька та ін., 2000)

На степових схилах, узліссях, серед чагарників, іноді у світлих лісах та лісосмугах. Досить часто трапляється майже на всій території Лівобережжя лісостепової зони (особливо у південно-східних районах), ми не бачили достовірних даних щодо поширення виду лише з Київської області. Знаходиться під регіональною охороною на території Сумської області.

Поліморфний вид, що варіює за розміром оцвітини, вираженістю на ній червонуватого відтінку, кількістю квіток у суцвітті, довжиною квітконіжок і шириною прикореневих листків. Під назвою G. pineticola Klokov з басейну р. Сіверський Донець були описані особини з дуже вузькими (до 1 мм завширшки) і дещо кілюватими прикореневими листками та листочками оцвітини зовні без червонуватого відтінку, однак, на наш погляд, самостійність цього виду є сумнівною. У багатьох зарубіжних джерелах назву G. erubescens нині помилково зараховують до синонімів G. fragifera (Vill.) E. Bayer & G. Lopez, але останній вид є зовсім іншою і цілком відмінною від G. erubescens рослиною, що має дві цибулини в основі пагона і дудчастий (порожнистий всередині) прикореневий листок.

Зірочки червонясті на піщаному узліссі соснового лісу на боровій терасі р. Ворскла між селами Клюшники і Безручки Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)
Зірочки червонясті на степовому схилі балки в околицях с. Судіївка Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)

3. Gagea lutea (L.) Ker Gawl. - Зірочки жовті
1809, Botanical Magazine, 30: t. 1200.
Ornithogalum luteum L. 1753, Species Plantarum, 1: 306.
Описано з Європи ('in Europae cultis macellis').
Неотип: "Bulbus sylvestris" in Fuchs, 1542, De Historia Stirpium Commentarii Insignes: 169. - Левичев, 2006, Ботанический Журнал, 91(6): 929.
Примітка: Лектотипом цієї назви зазвичай вважають зразок "Herb. Linn. № 428.3", позначений як тип в 1983 р. (Stearn, 1983, Annales Musei Goulandris, 6 : 147, f. 1 [non vidi]), однак ми приєднуємося до думки І.Г. Лєвічева, що рослина з цього гербарного зразка не належить до Gagea lutea, тому цей лектотип має бути відхилений. З огляду на те, що інші достовірно переглянуті К. Ліннеєм гербарні зразки G. lutea відсутні, був запропонований неотип виду - зображення з книги Л. Фукса, яке безперечно було відоме К. Ліннею і яке цілком відповідає сучасному розумінню цього виду. Загалом назва Ornithogalum luteum L. потребує консервації з новим типом.

Протолог назви Ornithogalum luteum L. (Linnaeus, 1753)

Оприлюднення номенклатурної комбінації Gagea lutea (L.) Ker Gawl. та оригінальне зображення, яке його супроводжує (Ker Gawler, 1809)

Неотипіфікація назви Gagea lutea (L.) Ker Gawl. (Левичев, 2006)

Запропонований неотип назви Gagea lutea (L.) Ker Gawl. - зображення з доліннеєвської праці (Fuchs, 1542)

У листяних (переважно дубових, грабово-дубових і кленово-липово-дубових) лісах. Часто трапляється на всій території регіону. Зафіксований в усіх адміністративних областях.

Зірочки жовті у дубовому лісі в заплаві р. Ворскла неподалік с. Тернівщина Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)
Зірочки жовті у дубовому лісі біля с. Світильня Броварського району Київщини (фото автора)
Зірочки жовті на узліссі Пушкарівського лісу у м. Полтава (фото автора)


4. Gagea minima (L.) Ker Gawl. - Зірочки маленькі
1816, Journal of Science and the Arts, 1: 180.
Ornithogalum minimum L. 1753, Species Plantarum, 1: 306.
Описано з Європи ('in Europae cultis oleraceis').
Лектотип: "Herb. Linn. № 428.4" (LINN). - Stearn, 1983, Annales Musei Goulandris, 6 : 148 [non vidi].
Протолог видової назви Ornithogalum minimum L. (Linnaeus, 1753)

Оприлюднення номенклатурної комбінації Gagea minima (L.) Ker Gawl. (Ker Gawler, 1816)

У листяних лісах, на узліссях, серед чагарників, іноді у нижніх частинах степових схилів балок. Часто на усій території Лівобережного Лісостепу. Вид поширений в усіх адміністративних областях. 

Зірочки маленькі у парку в м. Переяслав Бориспільського району Київської обл. (фото автора)

Зірочки маленькі в дубовому лісі неподалік смт Буди Харківського району Харківської обл. (фото автора)


5. Gagea pusilla (F.W. Schmidt) Sweet - Зірочки низенькі
1826, Hortus Britannicus, 2: 418; Schult. f. in Roemer & Schult. f. 1829, Systema Vegetabilium, ed. 15, 7(1): 543 (isonym).
Ornithogalum pusillum F.W. Schmidt, 1794, Flora Boëmica Inchoata, 1(4): 41.
Описано з Чеської Республіки ('Circa Pragam in der Podbaba, bej Troia, Liben, in Mothol etc.').
Лектотип: "Ornithogalum Pannon. luteo flore" in Clusius, 1601, Rariorum Plantarum Historia: 189. - Tison & Perret, 2004, Candollea, 59(1): 104.
=Ornithogalum podolicum Besser ex Schult. f. in Roemer & Schult. f. 1829, Systema Vegetabilium, ed. 15, 7(1): 545. - Gagea podolica Schult. f. in Roemer & Schult. f. 1829, Systema Vegetabilium, ed. 15, 7(1): 545, nom. altern. (описано із Західного Лісостепу України, лектотип в KW - Левичев, 2006). 

Протолог назви Ornithogalum pusillum F.W. Schmidt (Schmidt, 1794)

Оприлюднення номенклатурної комбінації Gagea pusilla (F.W. Schmidt) Sweet (Sweet, 1826)

Лектотипіфікація Ornithogalum pusillum F.W. Schmidt та зображення лектотипу (Tison, Perret, 2004)

На степових схилах, остепнених луках, пісках, серед чагарників, у байрачних лісах і лісосмугах. Часто трапляється у центральних, південних та східних районах Лівобережного Лісостепу, значно рідше - в північно-західній частині регіону. Для Полтавщини і Харківщини є досить звичайною рослиною, локально трапляється в степах на півдні Сумщини і Чернігівщини та на пісках у лівобережній лісостеповій частині Київщини. Для лівобережжя Черкаської області нам з певністю поки невідомий, але має там рости також. Знаходиться під регіональною охороною на території Київської області.

Поліморфний європейсько-західносибірський степовий вид, який значно варіює за кількістю квіток в суцвітті, довжиною квітконіжок та кольором покривних лусок цибулини (від світло-бурих до темно-коричневих). Потребує подальшого вивчення. Типові особини G. pusilla відзначаються досить світлими зовнішніми лусками цибулин і малоквітковими суцвіттями (зазвичай не більше 3-5 квіток, з яких одночасно квітує лише одна квітка). Під назвою G. podolica описані дещо сизуваті рослини з добре вираженим багатоквітковим зонтикоподібним суцвіттям та темнішими покривними лусками цибулини, але за нашими спостереженнями на Харківщині і Полтавщині такі особини трапляються разом з типовими G. pusilla і принаймні за екологією від них не відрізняються. Навряд чи заслуговує на визнання й дуже близький до G. pusilla вид Gagea praeciosa Klokov, описаний з Придеснянського плато в Сумській області.

Зірочки низенькі на піщаному узліссі соснового лісу на боровій терасі р. Дніпро біля с. Дівички Бориспільського району Київської обл. (фото автора)

Зірочки низенькі на степовому схилі балки біля с. Петрівка Полтавського району Полтавської обл. (Скороходівська ОТГ; фото автора)

Викопані для гербаризації рослини зірочок низеньких, знайдені на схилі Пушкарівського лісу у м. Полтава (фото автора)

Зірочки низенькі у дубовому лісі біля залізничної платформи "Спасів Скит" у с. Першотравневе Чугуївського району Харківської обл. (фото автора)

Рослина з багатоквітковим зонтикоподібним суцвіттям та характерно відігнутими довгими квітконіжками, що загалом відповідає опису Gagea podolica Besser ex Schult. f., знайдена навесні 2023 р. на схилі долини р. Полузір'я біля с. Косточки Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)

6. Gagea ucrainica Klokov - Зірочки українські
1926, Український Ботанічний Журнал, 3: 16.
Описано з Лівобережного Степу України ('prov. Charcov. 1) Kupjansk. In arenosis (pinetum siccum) 21 (8)-IV-1915!! 2) ibid. 17 (4)-IV-1915 Котов! 3) Kupjansk-Uslovaja. In arenosis fl. Oskol, prope pinet. 1-V 1924 fl., fr.!!, prov. Donetz. 4) Kremennaja. In arenosis fl. Krasnaja 28 (15)-IV-1916!!, prov. Jekaterinoslav 5) prope oppid. in decliviis apricis. 3-V (20-IV)-1901. Akinfijev! (in herb. Inst. Veter. Chark.)').
Лектотип: "местн. Купянский у., окр. города Купянска, пески в бору. 08.04.1915. М. Клоков" (KW). - Крицька та ін., 2000, Український Ботанічний Журнал, 57(6): 692.
Протолог назви Gagea ucrainica Klokov (Клоков та ін., 1926)

Лектотипіфікація назви Gagea ucrainica Klokov (Крицька та ін., 2000)

На степових схилах. Дуже рідко. Надзвичайно рідкісний на території України вид, з Лівобережного Лісостепу відомий тільки за єдиним гербарним зразком, зібраним у 1897 р. М.В. Цінгером на кургані біля с. Орлик колишнього Кобеляцького повіту Полтавської губернії (нині Полтавський район Полтавської області).

Малюнок Gagea ucrainica Klokov у третьому томі "Флори УРСР" (Бордзіловський, 1950)


ІІІ. Lilium L. - Лілія
1753, Species Plantarum, 1: 303; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 143.
Тип: L. candidum L. - Hitchcock in Hitchcock & Green, 1929, Proposals by British Botanists (International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature): 145.

Протолог роду Lilium L. (Linnaeus, 1754)

Лектотипіфікація роду Lilium L. (International..., 1929)

 Рід уключає близько 120 видів, поширених в Євразії та Північній Америці, більша частина яких є дуже гарними декоративними рослинами і має вагоме значення у квітникарстві багатьох країн світу. У природній флорі України трапляється два види - L. bulbiferum L. (Закарпаття, нерідко також культивується) i L. martagon L. (Карпати, лісова і лісостепова зони). Крім того, в культурі на території нашої держави ще відомі такі види, як L. candidum L., L. lancifolium Thunb., L. maculatum Thunb., L. monadelphum Adams (як інтродуцент знайдений в Кримському заповіднику) i L. pensylvanicum Ker Gawl. У Лівобережному Лісостепу трапляється один вид цього роду в природному стані і ще один - як випадково здичавілий інтродуцент, який є ефемерофітом.

Таблиця для визначення видів:

1. Оцвітина чалмоподібна, її листочки відігнуті назад ... 2
- Оцвітина лійкоподібна, її листочки спрямовані косо вгору або вбік ... 3
2. Листки зібрані в несправжні кільця, без бульбочок в основі, голі. Листочки оцвітини бузкові з темними плямами ... 1. L. martagon L. (Л. лісова)
- Листки чергові, з країв з довгими волосками і з темно-фіолетовими дрібними бульбочками в основі. Листочки оцвітини помаранчево-червоні з темними плямами ... *L. lancifolium Thunb. (Л. тигрова) [дуже поширена в культурі і може трапитися у здичавілому стані, батьківщина - Східна Азія]
3(1). Листочки оцвітини спрямовані вбік, білі. Пиляки жовті. Восени пагін формує прикореневу розетку з листками, що зимують. Суцвіття - пірамідальна китиця ... *L. candidum L. (Л. біла) [досить рідкісний вид в культурі на території України, батьківщина - Східне Середземномор'я]
- Листочки оцвітини спрямовані косо вгору. Пиляки темніші. Прикоренева розетка відсутня, листки тільки стеблові. Суцвіття - майже зонтикоподібна вкорочена китиця ... 4
4. Стеблові листки нечисленні, в їхніх пазухах наявні зелені бульбочки. Листочки оцвітини червонуваті, пиляки помаранчеві ...*L. bulbiferum L. (Л. цибулинконосна) [досить часто трапляється в культурі і може бути знайдена у здичавілому стані, батьківщина - гори Європи]
- Стеблові листки численні, без бульбочок в основі. Пиляки коричневі ... 5
5. Стебла гладенькі. Листки голі. Листочки оцвітини цегляно-червоні, іноді в основі жовтуваті ... *L. maculatum Thunb. (Л. плямиста) [досить рідкісний вид в умовах культури в Україні, очевидно, має гібридогенне походження]
- Стебла ребристі. Листки з країв опушені. Листочки оцвітини від жовтих до цегляно-червоних і світло-фіолетових ... *L. pensylvanicum Ker Gawl. (Л. даурська) [досить часто росте в наших умовах в культурі, батьківщина - Східний Сибір, Китай і Далекий Схід; знайдена нами у здичавілому стані у канаві в сосновому лісі неподалік с. Терешки Полтавського району Полтавщини у 2021 р., ефемерофіт]

Лілія даурська у здичавілому стані у лісі біля с. Терешки Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)


1. Lilium martagon L. - Лілія лісова
1753, Species Plantarum, 1: 303.
Описано з Європи ('in Hungaria, Helvetia, Sibiria, Lipsiae').
Лектотип:"Gerber in Herb. Linn. № 420.5" (LINN). - Peruzzi & Jarvis, 2009, Taxon, 58(4): 1363.

Протолог назви Lilium martagon L. (Linnaeus, 1753)

Лектотипіфікація назви Lilium martagon L. (Peruzzi, Jarvis, 2009)

У листяних лісах, серед чагарників. Зрідка. Вид зафіксований у Київській, Чернігівській, Сумській і Полтавській (північно-західна частина) областях. Уключено до "Червоної книги України", потребує охорони.

Лілія лісова в осиковому лісі в заплаві р. Карань біля с. Дівички Бориспільського району Київської області (фото автора)

Лілія лісова в дубовому лісі на надзаплавній терасі р. Трубіж неподалік с. Русанів Броварського району Київщини (фото автора)


IV. Tulipa L. - Тюльпан
1753, Species Plantarum, 1: 303; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 145.
Тип: T. gesneriana L. - Hitchcock in Hitchcock & Green, 1929, Proposals by British Botanists (International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature): 145.

Протолог роду Tulipa L. (Linnaeus, 1754)
Лектотипіфікація роду Tulipa L. (International..., 1929)

 До складу роду входить близько 100 видів, природно поширених в Євразії та на півночі Африки. За нашими даними в Україні в природних умовах трапляється три види: T. biflora Pall. (=T. koktebelica Junge; Крим і Донецький кряж), T. suaveolens Roth (=T. schrenkii Regel; степова зона) i T. sylvestris L. s.l. (лісостепова, степова зони і Гірський Крим). До синонімів останнього ми зараховуємо вказані у "Червоній книзі України" як самостійні T. graniticola (Klokov & Zoz) Klokov, T. hypanica Klokov & Zoz, T. ophiophylla Klokov & Zoz, T. quercetorum Klokov & Zoz, T. scythica Klokov & Zoz, а також T. biebersteiniana Schult. f. Видова самостійність згаданих таксонів нам здається дуже перебільшеною і ми включаємо їх до складу окремого підвиду T. sylvestris - T. sylvestris subsp. australis (Link) Pamp., поширеного в південних та східних регіонах Європи. Типовий підвид - T. sylvestris subsp. sylvestris - вказується для України як чужорідна рослина для Трипутнянського парку біля с. Грані Рівненської області (Мельник та ін., 2013). Типовим видом роду є Tulipa gesneriana L. Під цією назвою об'єднуються усі дуже відомі усім нам садові тюльпани, що мають гібридну природу та іноді трапляються в здичавілому стані.

 Таблиця для визначення видів:

1. Тичинкові нитки та внутрішні листочки оцвітини в основі волосисті. Оцвітина до 40(50) мм завдовжки, жовта. Листки лінійні, до 20 мм завширшки ... 1. T. sylvestris L. (Т. лісовий)
- Тичинкові нитки та листочки оцвітини цілком голі. Оцвітина 30-70 мм завдовжки, червона, жовта або іншого кольору (у здичавілих з культури рослин). Листки широколінійні, до 60 мм завширшки ... 2
2. Дикоросла степова рослина. Квітки зі слабким приємним запахом. Покривні луски цибулин чорно-бурі, зсередини принаймні у верхніх та нижніх частинах рясно вкриті притиснутими щетинистими волосками ... * T. suaveolens Roth (Т. запашний або Шренка) [вказувався Д.С. Івашиними із співавторами (1992) для крайньої південно-східної частини Полтавської області на межі з регіоном дослідження, однак ця вказівка ніким пізніше не була підтверджена, більшість відомих локалітетів цього виду розташовані південніше; знахідки на території ЛЛС є вкрай малоімовірними]
- Культивована рослина, що іноді може трапитися у здичавілому стані. Квітки зазвичай без запаху. Покривні луски буро-коричневі, зсередини голі або з окремими простими волосками ... *T. gesneriana L. (Т. Геснера) [широко культивується на усій території України, іноді дичавіє і трапляється як ефемерофіт; у межах ЛЛС ми знаходили поодинокі здичавілі особини цього виду у 2007 р. на просіці дубового лісу за с. Розсошенці та у 2021 р. на схилі за с. Тютюнники Полтавського району Полтавської області]

Тюльпан запашний на плакорній степовій ділянці на узбережжі затоки Сиваш біля с. Нововолодимирівка Генічеського району Херсонської області (фото автора)

Здичавіла особина тюльпана Геснера на схилі балки в околицях с. Тютюнники Полтавського району Полтавської області (фото автора)

 

1. Tulipa sylvestris L. - Тюльпан лісовий або дібровний
1753, Species Plantarum, 1: 303
Описано з Європи ('Monspelii, inque Apenninis, Lundini').
Лектотип: "Herb. Linn. № 425.1" (LINN). - van Raamsdonk in Wisskirchen (ed.), 1997, Feddes Repertorium, 108(1-2): 106.
=T. australis Link, 1799, Journal für die Botanik, 2: 317. - T. sylvestris subsp. australis (Link) Pamp. 1914, Bullettino della Società Botanica Italiana, 1914: 13 (описано з півдня Європи, неотип з етикеткою "Spain. Extremadura; Caceres. 27.IV.1994. J.J.F.E. de Wilde & R.W. de Wilde-Bakhuizen 11108" зберігається в WAG під номером 16826 - Christenhusz et al., 2013).
=T. biebersteiniana Schult. f. in Roemer & Schult. f. 1829, Systema Vegetabilium, ed. 15, 7(1): 382. - T. sylvestris var. biebersteiniana (Schult. f.) Regel, 1873, Acta Horti Petropolitani, 2: 442 (описано зі Східної Європи та Кавказу, лектотип "Ex Caucaso. F.A. Marschall Bieberstein" у LE - Князев и др., 2001).
=T. quercetorum Klokov & Zoz, 1936, Труди Науково-Дослідного Інституту Ботаніки Харківського Державного Університету, 1: 63, 72 (описано з України, голотип з етикеткою "Новомосковське (Дніпроп. ок.). Бір над Самарою, гай. 19.04.1930. М.В. Клоков" зберігається в CWU - Крицька та ін., 2000).

Протолог видової назви Tulipa sylvestris L. (Linnaeus, 1753)

Лектотипіфікація назви Tulipa sylvestris L. (Wisskirchen, 1997)

У листяних лісах, серед чагарників, на узліссях. Спорадично трапляється в адміністративних межах Полтавської, Харківської і Сумської областях, майже виключно в басейнах рр. Псел, Ворскла і Сіверський Донець. Вид уключений до "Червоної книги України" (під назвою T. quercetorum Klokov & Zoz), потребує охорони.

Тюльпан лісовий на узліссі дубового лісу біля с. Малий Тростянець Полтавського району Полтавської обл. (фото автора)

Тюльпан лісовий у байрачному дубовому лісі біля с. Липкуватівка Харківського району Харківської обл. (фото автора)

Тюльпан лісовий на схилі Монастирської гори у м. Полтава (фото автора)

Картосхеми поширення видів родини Liliaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:

1 - Fritillaria meleagris

1 - Fritillaria meleagroides

1 - Fritillaria ruthenica

1 - Gagea bulbifera

1 - Gagea erubescens

1 - Gagea lutea

1 - Gagea minima

1 - Gagea pusilla

1 - Lilium martagon, 2 - Gagea ucrainica

1 - Tulipa sylvestris

Спостереження видів родини Liliaceae з території Лівобережного Лісостепу України на ресурсі iNaturalist:

Fritillaria meleagris
Fritillaria meleagroides
Fritillaria ruthenica
Gagea erubescens
Gagea lutea
Gagea minima
Gagea pusilla
Lilium martagon
Tulipa sylvestris

Попередні випуски:

Флора Лівобережного Лісостепу України: I. Lycopodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVIII. Acoraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХІХ. Lemnaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХ. Araceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХІ. Alismataceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXII. Butomaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXIII. Hydrocharitaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXIV. Scheuchzeriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXV. Juncaginaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXVI. Potamogetonaceae

Немає коментарів:

Дописати коментар