Ботанічний блог Дениса Давидова: Флора Лівобережного Лісостепу України: І. Lycopodiaceae

Родина Плаунові (Lycopodiaceae P. Beauv.) охоплює багаторічні та вічнозелені трав'яні рослини, що розмножуються спорами і поширені майже по всій Земній кулі. Вони зазвичай мають дихотомічно або моноподіально розгалужені пагони невеликих розмірів, густо вкриті дрібними листками (філоїдами) ланцетної, лінійної, лусковидної чи шиловидної форми. Спори утворюються у спорангіях, що бувають або зібрані у колоски (стробіли) на верхівках пагонів, або розташовані у пазухах листків (спорофілів) чи прикріплені до них. Загалом у складі цієї родини за різними даними налічується близько 400-450 видів. В Україні виявлено дев'ять видів (два з них вважаються гібридогенними). Усі вони належать до рідкісних та малопоширених: вісім з них мають національний статус охорони і уключені до "Червоної книги України", ще один (Lycopodium clavatum L.) має регіональний статус і охороняється у більшості адміністративних областей нашої країни.

Результати молекулярно-філогенетичних досліджень родини Lycopodiaceae (Wikstrom, Kenrick, 2001) засвідчують, що вона є сестринською щодо родин Selaginellaceae Willk. та Isoetaceae Rchb., а у ній самій досить чітко виділяються три окремі клади, які можна розглядати як окремі роди: Lycopodium L., Lycopodiella Holub та Huperzia Bernh. Деякі автори розглядають ці три клади навіть у ранзі окремих родин: Huperziaceae Rothm., Lycopodiellaceae Val. Tikhom. i Lycopodiaceae P. Beauv.

Фрагмент кладограми плауноподібних (цит. за: Wickstrom, Kenrick, 2001): червоною рискою підкреслено види, поширені на території України

Чи варто виділяти рід Diphasiastrum Holub, як це нині прийнято у вітчизняній ботанічній літературі? Зрозуміло, що рід Lycopodium є певною мірою збірним. Типом роду є L. clavatum і саме за цим видом обов'язково слід лишити назву роду. Гострої необхідності у виділенні з роду Lycopodium багатьох дрібних родів я особисто не бачу. Як видно з кладограми, види Diphasiastrum є досить близькими до справжніх плаунів, тому мені здається логічнішим розглядати цю групу як секцію Complanata роду Lycopodium. Недостатньо обгрунтованим, на мій погляд, є також виділення L. annotinum в окремий самостійний рід Spinulum A. Haines.

Цікаво, що монотипний рід Phyloglossum Kuntze, поширений у південно-західній частині Австралії, у Новій Зеландії та Тасманії, довгий час вважався "гарним" самостійним таксоном. Втім, філогенетичні дослідження доводять, що його єдиний вид Phylloglossum drummondii Kunze є дуже близьким до голарктичного виду Huperzia selago (Bernh.) Schrank & Mart.

Таблиця для визначення родів:

1. Спорангії розташовані у пазухах спорофілів, які не відрізняються від решти стеблових листків. Пагони прямі чи висхідні, дихотомічно розгалужені (головна вісь пагону не виділяється) ... I. Huperzia Bernh. (Баранець)
- Спорангії зібрані у стробіли на верхівці пагонів. Спорофіли безбарвні, різко відрізняються від стеблових листків. Пагони лежачі чи висхідні, мають анізотомічне галуження (головна вісь пагону виділяється більш-менш чітко) ... 2
2. Спорофіли зелені, схожі з стебловими листками. Стробіл одиничний, нечітко відмежований від вегетативної частини пагону. Невеликі рослини з притиснутими до поверхні грунту пагонами до 15 см завдовжки, які зазвичай набувають жовтувато-зеленого відтінку на період спороношення ... II. Lycopodiella Holub (Плаунець)
- Спорофіли безбарвні, різко відрізняються від стеблових листків. Стробіли одиничні чи зібрані групами, чітко відмежовані від вегетативної частини пагону. Рослини із зазвичай довшими надземними та підземними пагонами, надземні пагони на період спороношення мають темно-, світло-, чи сизувато-зелений відтінок ... III. Lycopodium L. (Плаун)

I. Huperzia Bernh. - Баранець

1801 (‘1800’), Journal für die Botanik, 2: 126.

Tип: H. selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. – Rothmaler, 1944, Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis, 54(1): 59.

Протолог роду Huperzia Bernh. (цит. за: Bernhardi, 1801)

Типіфікація роду Huperzia Bernh. (цит. за: Rothmaler, 1944)

До складу роду входить до 350 видів, поширених майже космополітно. У флорі України - один вид (високогірні карпатські особини H. selago іноді розглядають як окремий підвид чи навіть вид).

1. Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. - Баранець звичайний
1829, Hortus Regius Monacensis: 3.
≡ Lycopodium selago L. 1753, Species Plantarum, 2: 1102.
Описано з Європи ("in Europae borealis sylvis acerosis").
Лектотип: "Herb. Burser XX: 52" (UPS). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 147.

Протолог Lycopodium selago L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Протолог Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (цит. за: Schrank, Martius, 1829)

Типіфікація Lycopodium selago L. (цит. за: Jonsell, Jarvis, 1994)

Зображення лектотипу Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (цит. за: Troia, Greuter, 2015)

У соснових лісах. Дуже рідко. Вид відомий з Полтавської (Гадяцький р-н, Вельбівське лісництво) і Харківської (Жихорський бір біля м. Харкова - зараз у цьому локалітеті зник). Росте на дослідженій території на південній межі ареалу. Уключений до "Червоної книги України".

IІ. Lycopodiella Holub - Плаунець
1964, Preslia, 36(1): 20, 22.

Tип: L. inundata (L.) Holub.

Протолог роду Lycopodiella Holub (цит. за: Holub, 1964)

Майже космополітний рід, який налічує близько 40 видів. У флорі України - один вид.

1. Lycopodiella inundata (L.) Holub - Плаунець заплавний
1964, Preslia, 36(1): 21.
≡ Lycopodium inundatum L. 1753, Species Plantarum, 2: 1102.
Описано з Європи (“in Europae inundatis”).
Лектотип: [Sweden: Smolandia, Stenbrohult] "Herb. Linn. № 1257.8" (LINN). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 147.

Протолог Lycopodium inundatum (цит. за: Linnaeus, 1753)

Протолог Lycopodiella inundata (цит. за: Holub, 1964)

Типіфікація Lycopodium inundatum (цит. за: Jonsell, Jarvis, 1994)

Вологі піщані місця, канави. Дуже рідко. Вид відомий з Полтавської (в околицях міст Полтави та Кременчука зараз, очевидно, цей вид зник; вказівки для смт Шишаки та с. Малої Перещепини Новосанжарського р-ну є непідтвердженими), Сумської (знаходили біля с. Кулики Лебединського р-ну) та Харківської (раніше нерідко зростав в околицях м. Харкова, але гербарні збори у післявоєнний час відсутні) областей. Наводиться за літературними даними також для Черкаської обл. (с. Келеберда Канівського р-ну).
Зникаючий вид, уключений до "Червоної книги України".

IІI. Lycopodium L. - Плаун

1753, Species Plantarum, 2: 1100
Tип: L. clavatum L.

= Diphasium C. Presl ex Rothmaler, 1944, Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis, 54(1): 64 (тип - D. jussiaei (Desv.) C. Presl ex Rothm.)

= Diphasiastrum Holub, 1975, Preslia, 47(2): 104 (тип - D. complanatum (L.) Holub).
= Spinulum A. Haines, 2003, Families Huperziaceae and Lycopodiaceae of New England: 85 (тип - S. annotinum (L.) A. Haines)

Рід налічує близько 50 видів, поширених майже космополітно за винятком найпосушливіших тропічних регіонів. На території ЛЛС можуть трапитися чотири види роду. Ще два види - L. alpinum L., L. issleri (Rouy) Domin i L. tristachyum Pursh - зрідка трапляються у Карпатах та на Поліссі.

Таблиця для визначення видів:

1. Усі пагони у поперечному розрізі округлі, з лінійно-ланцетними спірально розташованими листками ... 2
- Бічні гілочки пагонів помітно сплющені, з дрібними лусковидними листками, розташованими у чотири ряди ... 3
2. Стробіли зібрані по 1-3, на довгих ніжках. Листки з волосовидними закінченнями на верхівках ... 2. L. clavatum L. (П. булавоподібний)
- Стробіли поодинокі, сидячі. Листки без волосовидних закінчень ... 1. L. annotinum L. (П. річний)
3(1). Пагони з сильно сплющеними гілочками 2,3-3,5 мм завширшки. Листки з нижнього (черевного) боку гілочок дуже дрібні та вузькі, сильно сплющені; листки з зовнішнього боку гілочок слабко опуклі; бічні листки значно перевищують за розміром черевні. Стробіли зібрані по 1-4. Кореневище надземне, лише частково може бути вкрите підстилкою ... 3. L. complanatum L. (П. сплющений)
- Пагони з менш сплющеними гілочками 1,6-2,5 мм завширшки. Листки з нижнього (черевного) боку гілочок більші, лише трохи поступаються за розміром бічним, з зовнішнього боку гілочок сильно опуклі. Стробіли зібрані по 2-6. Кореневище підземне ... 4. L. zeilleri (Rouy) Greuter & Burdet (П. Зейлера)

Фрагменти бічних гілочок: І - Lycopodium complanatum, II - L. zeilleri: А - черевний бік, Б - спинний бік; масштабна лінійка - 1 мм (цит. за: Иваненко, Цвелев, 2004)

Характер галуження пагонів: А - Lycopodium complanatum, Б - L. zeilleri (цит. за: Протопопова, 1974)

1. Lycopodium annotinum L. - Плаун річний
1753, Species Plantarum, 2: 1103.
≡ Spinulum annotinum (L.) A. Haines, 2003, Families Huperziaceae and Lycopodiaceae of New England: 86.
Описаний з Європи ("in Europae nemoribus").
Лектотип: зображення "Muscus terrestris repens, clavis singularibus, foliosis, erectis" (Plukenet, 1692, Phytographia, t. 205, f. 5). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 147.

Лектотип Lycopodium annotinum (цит. за: Plukenet, 1692)

Соснові та мішані ліси. Дуже рідко. Відомий з Київської (Переяслав-Хмельницький р-н, борова тераса р. Дніпра неподалік с. Дівички), Полтавської (Гадяцький р-н, Вельбівське лісництво, наводиться також для Котелевського району) і Сумської (Лебединський р-н, с. Московський Бобрик), наводився також для околиць м. Харкова, де, певно, вже давно не росте. Уключено до "Червоної книги України".

Плаун річний на зниженні борової тераси р. Дніпра біля с. Дівички (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.)

2. Lycopodium clavatum L. - Плаун булавоподібний
1753, Species Plantarum, 2: 1101.
Описано з Європи (“in Europae sylvis muscosis”).
Лектотип: "Herb. Burser XX: 49" (UPS). – Jonsell & Jarvis in Jarvis & al. 1993, Regnum Vegetabile, 127: 63.

Лектотип Lycopodium clavatum (цит. за: Troia, Greuter, 2015)

Соснові, дубово-соснові та дрібнолистяні ліси, зниження на борових терасах річок. Зрідка. Достовірно відомий з Київської, Полтавської, Сумської, Харківської та Чернігівської областей. У перших чотирьох областях охороняється як регіонально рідкісна рослина.

Lycopodium clavatum в осиковому лісі на боровій терасі р. Дніпра коло військового полігону "Дівички" (Бориспільський р-н Київської обл.)

3. Lycopodium complanatum L. - Плаун сплющений
1753, Species Plantarum, 2: 1104.
≡ Diphasium complanatum (L.) Rothm. 1944, Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis, 54(1): 64.
≡ Diphasiastrum complanatum (L.) Holub, 1975, Preslia, 47(2): 108.
Описаний з Європи та Північної Америки (“in Europae et Americae septentrionalis sylvis acerosis”).
Лектотип: "Herb. Celsius IV: 481" (UPS). – Thulin & al. 2009, Taxon, 58(3): 975.
Епітип: "Sweden, Uppland, Gamla Uppsala parish, Fullerö skog, 9 VII 1921, Almquist" (UPS) – Thulin & al. 2009, Taxon, 58(3): 975.
= Lycopodium anceps Wallr. 1841, Linnaea, 14: 676, non C. Presl, 1825 [описано з Німеччини; типу не бачив].

Лектотип Lycopodium complanatum (цит. за: Troia, Greuter, 2015)

Епітип Lycopodium complanatum (цит. за: Troia, Greuter, 2015)

Соснові ліси. Дуже рідко. Достовірно відомий тільки з Полтавської області (Гадяцький р-н, Вельбівське лісництво). Наводиться за літературними даними також для Харківської (Краснокутський р-н, національний природний парк "Слобожанський") та Чернігівської (Ічнянський р-н) областей. Можливо, деякі з цих вказівок стосуються L. zeilleri.

4. Lycopodium zeilleri (Rouy) Greuter & Burdet - Плаун Зейлера
1980, Willdenowia, 10(2): 229.
≡ Lycopodium complanatum [unrank.] zeilleri Rouy, 1913, Flore de France, 14: 491.
≡ Diphasium zeilleri (Rouy) Damboldt, 1963, Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora, 36: 26.
≡ Diphasiastrum zeilleri (Rouy) Holub, 1975, Preslia, 47(2): 108.
≡ Diphasiastrum complanatum subsp. zeilleri (Royu) Kukkonen, 1986, Annales Botanici Fennici, 23(3): 265.
Описано з Франції (“Alsace: l’Obeilinger près Guebwiller (Muehlenbeck, Issler); Vosges: Epinal, Bruyères, Raon-l’Etape (R. Zeiller); Liézey (F. Gérard), à rechercher”).
Тип невідомий.
Соснові ліси. Дуже рідко. Відомий з єдиного місцезнаходження у Сумській області (Лебединський р-н, с. Московський Бобрик).
Вважається, що цей вид має гібридогенне походження (L. complanatum x L. tristachyum), однак він має досить чітко окреслений власний ареал, який не зовсім співпадає з ареалами його ймовірних батьківських видів. Встановлено, наприклад, що L. zeilleri (на відміну від L. tristachyum) заходить у північну частину лісостепової зони України (поширення L. tristachyum обмежено виключно Чернігівським та Житомирським Поліссям). За морфологією він займає проміжне положення між батьківськими видами. Уключений до "Червоної книги України".