Ботанічний блог Дениса Давидова: березня 2020

вівторок, 31 березня 2020 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: XXI. Alismataceae

Родина частухові (Alismataceae Vent.) - невелика група однодольних (12-18 родів і не більше 100 видів), поширених майже по всій Земній кулі і приурочених переважно до перезволожених біотопів. Представники родини - багаторічні (рідко однорічні) трав'яні рослини з цілісними листками, зібраними у прикореневу розетку. Квітки зібрані у китицеподібні або волотеподібні суцвіття (рідко поодинокі), двостатеві чи одностатеві. Чашолистків і пелюсток у квітках по три, тичинок зазвичай 6 (рідко 3, 9 чи більше), маточка з 3 чи 6 (зрідка більше) зрослих чи вільних плодолистків. Плід - багатогорішок або багатолистянка, легко розпадається на окремі плодики, кожний з яких містить тільки одну насінину, що не містить ендосперму і має зародок характерної підковоподібної форми.

У межах родини Alismataceae за морфологічними ознаками можна виділити дві основні групи, що мають ранг триб: частухові (Alismeae) з плодиками, зібраними кільчасто, і стрілолистові (стрілицеві, Saggitarieae) з плодиками, розташованими у вигляді спіралі. До першої триби серед представників флори України належать роди частуха (Alisma L.), кальдезія (Caldesia Parl.) і зіркоплідник (Damasonium Mill.), до другої - рід стрілолист або стрілиця (Sagittaria L.). Результати молекулярно-філогенетичних та палінологічних досліджень, втім, відзначають дещо відокремлене від інших Alismeae положення роду Caldesia, який, очевидно, варто виділити в окрему трибу. На підставі вивчення послідовностей як ядерної, так і мітохондріальної ДНК (Chen et al., 2012) встановлено, що кальдезія є ближчою до американського роду Echinodorus Rich. та тропічного роду Albidella Pichon з триби Sagittarieae, ніж до видів роду Alisma.

Одна з кладограм, що відображає філогенетичні взаємозв'язки між видами родини Alismataceae, одержаних на основі аналізу ITS-послідовностей ядерної ДНК (цит. за: Chen et al., 2012)

Дослідження філогенії роду Alisma L. як одного з таксономічно проблемних у цій родині (принаймні у межах флори Голарктики) підтвердило існування двох добре відокремлених груп диплоїдних видів ("gramineum-group" i "plantago-aquatica-group"; Jacobson, Hedren, 2007). Разом з тим, місце у системі та походження тетраплоїдного виду Alisma lanceolatum разом з деякими іншими поліплоїдними видами поки що лишаються недостатньо відомими.

У флорі Лівобережного Лісостепу України відомо п'ять видів родини Alismataceae, які належать до трьох родів.

Таблиця для визначення родів:

1. Квітки одностатеві, жіночі розташовані у нижній частині суцвіття, чоловічі - у верхній, понад 1 см у діаметрі. Надводні листки стрілоподібні (з базальними лопатями відігнутими вбік або донизу) ... 3. Sagittaria L. (Стрілолист, стрілиця)
- Квітки двостатеві, до 1 см у діаметрі. Надводні листки різної форми (від лінійно-ланцетних до майже кулястих), але не мають лопатей і ніколи не бувають стрілоподібними ... 2
2. Плодолистків 6-12, на період плодоношення їхня внутрішня оболонка сильно твердіє. Листки з глибокосерцеподібною основою ... 2. Caldesia Parl. (Кальдезія)
- Плодолистки численні (зазвичай близько 20), на період плодоношення їх оболонки твердіють слабко. Листки з неглибокою сердцеподібною або клиноподібною основою ... 1. Alisma L. (Частуха)

Листки різних видів родини Alismataceae: 1 - Alisma plantago-aquatica L., 2 - A. lanceolatum With., 3 - A. gramineum Lej., 4 - Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl. (оригінали зображень взяті з четвертого тому "Флоры европейской части СССР" (1979))

I. Alisma L. - Частуха

1753, Species Plantarum, 1: 342; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 160.

Тип: A. plantago-aquatica L. – Small, 1909, North American Flora, 17(1): 43.

Рід уключає до 10 видів, поширених у Євразії, Північній Америці та Африці (переважно у Північній півкулі).

Таблиця для визначення видів:

1. Стовпчик коротший за зав'язь, гачкоподібно зігнутий (добре помітно під час плодоношення). Пиляки тичинок 0,3-0,6 мм завдовжки. Занурена у воду або прибережно-водна (але у такому випадку зазвичай не більше 30 см заввишки) рослина ... 1. A. gramineum Lej. (Частуха злакоподібна)
- Стовпчик довший за зав'язь, прямий або дещо відігнутий убік, але не зігнутий гачкоподібно. Пиляки тичинок 0,7-1,2 мм завдовжки. Прибережно-водні рослини зі стеблами (10)20-60 см заввишки ... 2
2. Листки ланцетні, в основі клиноподібні ... 2. A. lanceolatum With. (Частуха ланцетна)
- Листки яйцеподібні або ланцетно-яйцеподібні, в основі заокруглені або дещо серцеподібні ... 3. A. plantago-aquatica L. (Частуха звичайна)

Плоди різних видів роду Alisma: 1 - A. lanceolatum, 2 - A. plantago-aquatica, 3 - A. gramineum (цит. за: Schotsman, 1949)

Тичинки та зав'язі зі стовпчиками різних видів роду Alisma: 1 - A. lanceolatum, 2 - A. plantago-aquatica, 3 - A. gramineum (цит. за: Schotsman, 1949)

1. Alisma gramineum Lej. - Частуха злакоподібна
1811, Flore des Environs de Spa, 1: 175.
≡ A. plantago-aquatica subsp. gramineum (Lej.) Clapham & al. 1952, Flora of the British Isles: 1178.
Описано з Бельгії ("dans les fossés du château de Bel-Œil, sur la gauche du Pont").
Тип: [Belgium, Spa. A. Lejeune] (BR 10289839).
= A. arcuatum Micheli, 1855(‘1854’), Bulletin de la Société Botanique de France, 1: 312. – A. plantago-aquatica subsp. arcuatum (Micheli) Nyman, 1882, Conspectus Florae Europaeae: 679 (описано з Франції, типу не бачив).
= A. loeselii Gorski ex Juz. 1934, Fl. URSS, 1: 282 (описано з Німеччини, тип - [зображення] Loesel, 1703, Flora Prussica: t. 62).

Протолог Alisma gramineum Lej. (цит. за: Lejeune, 1811)

Зображення, яке є типом назви Alisma loeselii Gorski ex Juz. і належить до типової (водної) форми A. gramineum Lej. (цит. за: Loesel, 1703)

На мілководдях та узбережжях різних водойм, у канавах, на болотах. Спорадично по всій території ЛЛС (не бачив зборів тільки з Чернігівської області). Діагностичний вид в угрупованнях асоціацій Alismatetum graminei Passarge 1999 і Batrachio circinati-Alismatetum graminei Hejný in Dykyjová et Květ 1978 (союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 порядку Oenanthetalia aquaticae Hejný ex Balátová-Tuláčková & al. 1993 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941).
Дуже мінлива рослина, що сильно варіює за морфологічними ознаками (загальний габітус, висота, довжина і ширина листків та пелюсток тощо). Трапляється як у водній, так і наземній формах, остання зазвичай має дрібніші розміри (до 30 см заввишки), чим відрізняється від дещо більшої A. lanceolatum. Наземна форма нерідко розглядалася раніше як окремий вид A. arcuatum. Загалом поліморфізм Alisma gramineum потребує детальнішого вивчення. З території Білорусі, наприклад, нещодавно було описано новий для науки вид Alisma praecox Skuratovicz, який, на мій погляд, є однією з не зовсім типових форм A. gramineum.

Частуха злакоподібна на мілководді ставка біля с. Жуки (Полтавський р-н Полтавської обл.)

Угруповання з домінуванням частухи злакоподібної у канаві на солончаках між селами Бондарі і Базалуки (Кременчуцький р-н Полтавської обл.)

2. Alisma lanceolatum With. - Частуха ланцетна
1796, An Arrangement of British Plants, ed. 3, 2: 362 ('lanceolata').
≡ A. plantago-aquatica f. lanceolatum (With.) Buchenau, 1903, in Engler, Pflanzenreich, 4: 14. – A. arcuatum var. lanceolatum (With.) Lunell, 1907, Botanical Gazette, 43(3): 211.
Описано з Великої Британії (місце опису у протолозі не вказано).
Лектотип: [зображення] "Plantago aquat. humilis", Gerard, 1597, The Herball: 337. - Hendricks, 1957, The American Midland Naturalist, 58(2): 490.
= A. plantago-aquatica f. stenophyllum (Asch. & Graebn.) Lunell, 1907, Botanical Gazette, 43(3): 210. – A. stenophyllum (Asch. & Graebn.) Samuelsson, 1922, Svensk Botanisk Tidskrift, 16: 39 (описано з Німеччини, типу не бачив).

Протолог Alisma lanceolatum With. (цит. за: Withering, 1796)

Зображення, обране лектотипом назви виду Alisma lanceolatum With. (цит. за: Gerard, 1597)

По берегах різноманітних водойм, на болотах. Зрідка майже по усій території ЛЛС (не бачив зборів з Чернігівської і Черкаської областей). Діагностичний і домінуючий вид в угрупованнях асоціації Alismatetum lanceolati Zahlheimer ex Šumberová in Chytrý 2011 (союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 порядку Oenanthetalia aquaticae Hejný ex Balátová-Tuláčková & al. 1993 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941).

3. Alisma plantago-aquatica L. - Частуха звичайна
1753, Species Plantarum, 1: 342 (‘Plantago∇’)
Описано з Європи ("in Europae aquosis et ad ripas fluviorum, lacunum").
Лектотип: Linnaean Herbarium: 473.1 (LINN) – Carter, 1960, Flora of Tropical East Africa, Alismataceae: 5.
= Alisma michaletii (Asch. & Graebn.) Asch. & Graebn. 1898, Flora des Nordostdeutschen Flachlandes (Autter Ostpreussen): 65. – Alisma plantago-aquatica subsp. michaletii Asch. & Graebn. 1897, Synopsis der Mitteleuropaischen Flora, 1(4): 382 (описано з Німеччини, типу не бачив).

Протолог Alisma plantago-aquatica L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

По берегах різноманітних водойм, на болотах. Дуже часто. Звичайна рослина, поширена по всій території ЛЛС. Є діагностичним видом в угрупованнях асоціацій Alopecuro-Alismatetum plantaginis-aquaticae Bolbrinker 1984 (синонім - Butomo-Alismatetum plantaginis-aquaticae Slavnic 1948, союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 порядку Oenanthetalia aquaticae Hejný ex Balátová-Tuláčková & al. 1993 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941).

Частуха звичайна на березі р. Чумгак у с. Ковалівка (Драбівський р-н Черкаської обл.)

Крім вказаних трьох видів, на території Лівобережного Лісостепу України можуть бути знайдені гібриди між ними (очевидно, вони трапляються дуже рідко). Один з таких гібридів має назву A. x rhicnocarpum Schotsman (A. lanceolatum x A. plantago-aquatica), він дуже схожий з останнім видом, але має вужчі листки.

II. Caldesia Parl. - Кальдезія

1860(‘1858’), Flora Italiana, 3(2): 598.

Тип: C. parnassifolia (Bassi) Parl.

Ареал роду диз'юнктивний, складається з окремих фрагментів, що охоплюють Європу, більшу частину Африки, Південно-Східну Азію, Східну Австралію. У флорі ЛЛС рід представлений одним видом.

1. Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl. - Кальдезія білозоролиста
1860(‘1858’), Flora Italiana, 3(2): 599.
≡ Alisma parnassifolium Bassi, 1768, De Bononiensi Scientiarum et Artium Instituto Atque Academia Commentarii, 6(Opusculi): 13, t. 1 ('parnassifolia').
Описано з Італії ("in Apenniniorum paludibus").
Лектотип: не обрано.

Протолог Alisma parnassifolium Bassi (цит. за: Bassi, 1768)

Протолог Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl. (цит. за: Parlatore, 1860)

Зображення Alisma parnassifolium Bassi, яке супроводжувало морфологічний опис цієї назви і є одним з його оригінальних елементів (цит. за: Bassi, 1768)

По берегах водойм, на болотах. Дуже рідко. Зараз цей вид, очевидно, є зниклим з території України, на території ЛЛС його раніше знаходили біля м. Суми (1826 р., І. Калениченко), біля м. Мерефа та в озері Лиман у Харківській області (1856 р., В. Черняєв), біля м. Переяслава-Хмельницького Київської області (1891 р., Й. Пачоський) та між селами Вільхи і Мелесівка Золотоніського району Черкаської області (1932 р., Є. Полонська). Уключено до "Червоної книги України".

III. Sagittaria L. - Стрілолист (стрілиця)

1753, Species Plantarum, 2: 993; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 429.

Тип: S. sagittifolia L. – Small, 1909, North American Flora, 17(1): 51.

Рід уключає близько 40 видів, поширених переважно у помірних і субтропічних районах Північної Америки. Лише сім видів роду відмічалося у Європі, переважна більшість з них є адвентивними. У флорі ЛЛС - один вид, ареал якого є майже космополітним.

1. Sagittaria sagittifolia L. - Стрілолист звичайний (стрілиця звичайна)
1753, Species Plantarum, 2: 993.
Описано з Європи і Америки ("in Europae, Americae fluviis lacubus argillosis").
Тип: не позначено.

Протолог Sagittaria sagittifolia L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Зображення Sagittaria sagittifolia в "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (цит. за: Reichenbach, 1845)

По берегах річок і озер, зазвичай у воді. Часто по всій території ЛЛС. Діагностичний вид для угруповань асоціації Sagittario sagittifoliae-Sparganietum emersi Tüxen 1953 (синонім - Butomo-Sagittarietum sagittifoliae Losev in Losev & Holub 1988; союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 порядку Oenanthetalia aquaticae Hejný ex Balátová-Tuláčková & al. 1993 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941).

Стрілолист звичайний на березі річки Псел біля с. Яреськи (Шишацький р-н Полтавської обл.)

Картосхеми поширення видів родини Alismataceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:

1 - Alisma gramineum Lej.

1 - Alisma lanceolatum With.

1 - Alisma plantago-aquatica L.

1 - Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl.

1 - Sagittaria sagittifolia L.

Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:

Флора Лівобережного Лісостепу України: I. Lycopodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVIII. Acoraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХІХ. Lemnaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХ. Araceae

пʼятницю, 27 березня 2020 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: XX. Araceae

Родина ароїдні (Araceae Juss.) - велика і різноманітна група сучасних однодольних, поширена переважно у тропічних і субтропічних регіонах. Загалом вона налічує понад 1800 видів. Це наземні або прибережно-водні трав'яні рослини з добре розвиненими кореневищами чи бульбами, деякі тропічні представники - епіфіти або ліаноподібні рослини з додатковими повітряними коренями. Листки дуже різноманітної форми, здебільшого диференційовані на пластинку і черешок, від цілісних до розсічених. Суцвіття - початок, на якому спіралеподібно розташовані дрібні малопомітні квітки з 4-6-членною оцвітиною або без неї, нерідко суцвіття-початок має яскраве покривце, яке приваблює комах. Плід - одно-багатонасінна ягода, нерідко яскраво забарвлена.

Дуже близькими до ароїдних є ряскові (Lemnaceae) та невелика група так званих "первинних ароїдних" (Proto-Araceae). Про філогенетичні зв'язки між цими групами можна почитати у моєму попередньому повідомленні. Загалом Araceae, Lemnaceae, Orontiaceae i Gymnostachidaceae формують єдину монофілетичну (пов'язану спільним походженням від єдиного предка) порівняно з іншими однодольними групу.

До родини Araceae належить чимало добре відомих і цікавих представників рослинного світу, які часто вирощуються в оранжереях і ботанічних садах: наприклад, монстера (Monstera), антуріум (Anthurium), аморфофалюс велетенський (Amorphophallus titanum (Becc.) Becc. ex Arcang.), діфенбахія (Diffenbachia) тощо. У природній флорі України поширені монотипний рід Calla L. (з єдиним видом Calla palustris L.), Arum L. (з 4-6 видами), а також чужорідний монотипний рід Pistia L. (з єдиним видом Pistia stratioides L., який у 2013 р. накоїв чимало галасу, масово поширившись у річці Сіверський Донець на Харківщині і спричинивши екологічну катастрофу - див.: Казарінова та ін., 2014). З цих трьох родів у Лівобережному Лісостепу України відсутній лише типовий рід родини - Arum L., поширений на території нашої країни у Криму (A. albispathum Steven ex Ledeb., A. elongatum Steven, A. orientale M. Bieb., можливо, також і A. maculatum L.), Лівобережному Злаково-Лучному Степу (A. elongatum - Луганська і Донецька обл.), Правобережному і Західному Лісостепу (A. alpinum Schott et Kotschy i A. besseranum Schott).

Отже, на території Лівобережного Лісостепу України трапляється два види родини Araceae, які належать до двох різних родів.

Таблиця для визначення родів

1. Прибережно-водна рослина з добре розвиненим стеблом і черговими округло-серцеподібними листками ... І. Calla L. (Образки)
- Водна рослина з редукованим стеблом і листками, зібраними кільцем ... ІІ. Pistia L. (Водяний латук)

I. Calla L. - Образки
1753, Species Plantarum, 2: 968; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 414.
Тип: C. palustris L. – Green in Hitchcock & Green, 1929, Proposals by British Botanists (International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature): 187.

Монотипний рід, поширений переважно у бореальній зоні Голарктики обох півкуль.

1. Calla palustris L. - Образки болотяні
1753, Species Plantarum, 2: 968.
Описано з Європи (‘in Europae borealis paludibus’).
Лектотип: Clifford Herbarium: 436, Calla 2 (BM 647351). – Lehmann in Jarvis & al., 1993, Regnum Vegetabile, 127: 28.

Протолог Calla palustris L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

На болотах (переважно мезотрофних), у вільхових лісах. Дуже рідко. Вид відомий з Черкаської (Канівський р-н, с. Прохорівка), Харківської (Зміївський р-н, біля озера Лиман; Чугуївський рнн, околиці смт Малинівка) і Сумської (Лебединський р-н, с. Московський Бобрик; Охтирський р-н, с. Пристань) областей, наводився також і для Київської (околиці м. Переяслав-Хмельницький) та Полтавської (околиці м. Лубни) областей. Потребує охорони. Уключений до переліку регіонально рідкісних видів на територіях Київської, Сумської і Харківської областей.

Образки болотяні на березі озера між селами Пересіки і Сушибаби (Турійський р-н Волинської області)

II. Pistia L. - Водяний латук

1753, Species Plantarum, 2: 963; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 411.

Тип: P. stratiotes L.

1. Pistia stratiotes L. - Водяний латук звичайний
1753, Species Plantarum, 2: 963.
Описано з Азії, Африки і Америки (‘in Asiae, Africae, Americae meridionalibus, natans’).
Лектотип: [зображення] ‘Kodda-pail’, Rheede, 1692, Hortus Malabaricus, 11: 63, tab. 32 – Suresh & al., 1983, Taxon, 32(1): 127.

Протолог назви Pistia stratiotes L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Зображення "Kodda-pail" з доліннеївської праці, обране лектотипом Pistia stratiotes L. (цит. за: Rheede, 1692)

У річках, каналах і ставках. Адвентивна рослина, відома з території ЛЛС поки що тільки з Харківської області, де її знаходили у річках Сіверський Донець, Уди і Лопань (Казарінова та ін., 2014). Відмічалася також у здичавілому стані у різних водоймах м. Києва (Лушпа, 2009; Прокопук, 2017), а також у м. Одесі (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999).

Картосхема поширення видів родини Araceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:

1 - Calla palustris, 2 - Pistia stratiotes

Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:

середу, 25 березня 2020 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: ХІХ. Lemnaceae

Родина Lemnaceae Gray (ряскові) - невелика, але дуже своєрідна група однодольних, поширена на усіх континентах Земної кулі. Це дуже маленькі (до 2 см завдовжки) квіткові рослини з редукованими вегетативними і генеративними органами, добре пристосовані до водного способу життя. Вегетативний пагін ряскових (фронд) не диференційований на стебло і листки, він має листкоподібну кулясту або довгасту форму і складається з паренхімних клітин хлоренхіми, розділених міжклітинними повітряноносними проміжками. У базальній частині фронду закладаються вегетативні бруньки, завдяки яким зазвичай відбувається розмноження ряскових. Іноді утворюються й генеративні бруньки, з яких формується суцвіття, оточене невеликим покривцем. У ньому можна нарахувати одну жіночу квітку і 1-3 чоловічих, вони не мають оцвітини. Плоди мішечкоподібні, кулясті або широкоовальні, нерозкривні або розкриваються повздовжнім швом, містять 1-6 насінин. Квітки і плоди у ряскових утворюються дуже рідко.

Ряскові - давня і добре відокремлена у морфологічному аспекті група судинних рослин. Дуже цікавим є питання щодо її походження. Їхня близька спорідненість з представниками родини Araceae не викликає жодних заперечень: редуковане суцвіття ряскових, безперечно, є гомологічним суцвіттям-початкам, що характерні для представників Araceae. Тривалий час найпопулярнішою була думка, що ряскові виникли від предків тропічного роду Pistia L. і є його неотенічними формами (Тахтаджян, 1943, 1966). Однак дослідження пилкових зерен не підтвердили їхню близьку спорідненість (Куприянова, Тарасевич, 1984), що згодом було підтверджено і молекулярно-філогенетичними дослідженнями. Наприклад, у праці Rothwell et al. (2004) на підставі вивчення trnL–trnF спейсеру хлоропластного геному встановлено, що пісція і ряскові знаходяться у двох незалежних кладах, а отже, мають різне походження. У переважній більшості новітніх праць щодо філогенії ароїдних однодольних ряскові переважно мають базальне положення і є сестринською групою щодо більшості інших видів родини Araceae (у тому числі добре відомим в Україні представникам родів Arum L., Calla L. i Pistia L.), за винятком невеликої групи так званих "первинних ароїдних" (Proto-Araceae), до якої входить чотири дуже своєрідні роди - Gymnostachys R. Br. (монотипний, з єдиним видом G. anceps R. Br., який росте у вологих лісах західної частини Австралії), Orontium L. (монотипний, єдиний вид O. aquaticum L. росте у перезволожених біотопах південно-східної частини США), Lysichiton Schott (два види у природному стані ростуть у лісах Східної Азії та Північної Америки) i Symplocarpus Salisb. ex W. Barton (близько 5 видів, поширених на Далекому Сході, в Японії і східній частині Північної Америки). З метою збереження обсягу родини Araceae у традиційному розумінні ("справжні Araceae" + "Proto-Araceae") було запропоновано уключити родину Lemnaceae до складу Araceae (як окрему підродину) і це рішення нині вважається загальноприйнятим. Цьому рішенню, наприклад, слідує Н.М. Шиян у своїй праці "Анотований конспект родини Araceae флори України" (2017). На мій погляд, цього краще не робити і є доцільнішим визнавати родину Lemnaceae як самостійну і морфологічно добре окреслену, тоді як представників "Proto-Araceae" виділяти у дві окремі самостійні родини - Gymnostachidaceae Davydov fam. nov. prov. (монотипна родина, ендемічна для Австралії) i Orontiaceae Lindl. (інші три роди "первинних ароїдних", зазначені вище). Пропонують визнавати родину Lemnaceae i американські ботаніки N.P. Tippery і D.Н. Les (один з "класиків" у систематиці водних однодольних) у нещодавній монографії "The Duckweeds Genomes" (2020).

Молекулярно-філогенетичні взаємозв'язки між рясковими, ароїдними та іншими групами гідрофільних однодольних на підставі аналізу послідовностей хлоропластного гену rbcL (цит. за: Les et al., 1997)

Молекулярно-філогенетичні зв'язки представників родини Araceae s.l. на підставі дослідження ДНК хлоропластів (цит. за: Cabrera et al., 2008; деякі з представників, поширених в Україні, виділені червоним)

У складі родини Lemnaceae як за морфологічними, так і за молекулярно-філогенетичними даними добре виділяються дві підродини: ряскові (Lemnoideae) і вольфієві (Wolffioideae).

До складу підродини ряскові входять роди Lemna L. i Spirodela Schleid. (=Landoltia Les & Crawford), їхні фронди добре помітні неозброєним оком і завжди мають корені, а суцвіття з двома чоловічими квітками і добре розвинутим плівчастим покривцем. До складу підродини вольфієві, яка є більш спеціалізованою, входить також два роди - Wolffia Horkel ex Schleid. i Wolffiella Hegelm. (=Pseudowolffia Hartog & Plas, Wolffiopsis Hartog & Plas), представники цієї підродини мають дуже дрібні фронди без коренів, лише одну чоловічу квітку і суцвіття без покривця.

Кладограма представників родини Lemnaceae, побудована на підставі комбінованого аналізу морфологічних, філогенетичних, аллозимних і флавоноїдних даних (цит. за: Les et al., 2002)

Представники родини ряскових загалом є досить поширеними на території України і мають важливе практичне значення у птахівництві і рибництві, оскільки є поживним кормом для водоплавних птахів, риб, свиней. В окремих країнах (у Латинській Америці і Південно-Східній Азії) вони також вживаються в їжу людиною. Є дуже перспективними для вирощування у культурі з метою одержання біомаси, можуть використовуватися і як органічні добрива.

На території Лівобережного Лісостепу України родина Lemnaceae представлена трьома родами і п'ятьма видами.

Таблиця для визначення родів:

1. Фронди дрібні, до 2 мм завдовжки, завжди без коренів ... 3. Wolffia Horkel ex Schleid. (Вольфія)
- Фронди більші, 1,5-20 мм завдовжки, з одним або багатьма коренями ... 2
2. Кожен фронд з 3-5 коренями і 3-15 жилками, зверху зелений, знизу - суцільно темно-червоний ... 2. Spirodela Schleid. (Завитка)
- Кожен фронд завжди з одним коренем і 1-3 жилками, з обох боків зелений (лише іноді з червонуватим відтінком) ... 1. Lemna L. (Ряска)

I. Lemna L. - Ряска

1753, Species Plantarum, 2: 970; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 417.

Тип: L. minor L. – Green in Hitchcock & Green, 1929, Proposals by British Botanists (International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature): 187.

= Telmatophace Schleid. 1839, Linnaea, 13(4): 391 (тип – T. gibba (L.) Schleid.)

= Staurogeton (Rchb.) Rchb. 1841, Das Herbarienbuch: 33 (тип – S. trisulcus (L.) Schur)

Таблиця для визначення видів роду:

1. Фронди тонкі і напівпрозорі, занурені у товщу води, ланцетні або довгасті, 5-10 мм завдовжки, лишаються тривалий час з'єднаними між собою і утворюють численні скупчення ... 3. L. trisulca L. (Р. триборозенчаста)
- Фронди зелені (листкоподібні), плавають на поверхні води, від еліптичних до майже округлих, 1-5(7) мм завдовжки, поодинокі або зібрані у невеликі групи по 2-6 особин ... 2
2. Фронди зверху плоскі, знизу кулеподібно вигнуті і мають добре помітний червонуватий відтінок, з (3)4-5 жилками ... 1. L. gibba L. (Р. горбата)
- Фронди з обох боків плоскі ... 3
3. Фронди у живому стані з обох боків з більш-менш помітним червонуватим відтінком, 1,3-3(4) мм завдовжки. Восени формуються сплячі бруньки (туріони), схожі на фронди, але забарвлені в оливково-бурий колір, дещо дрібніші і не мають коренів ... *L. turionifera Landoldt (Р. туріононосна) (на досліджуваній території поки що невідома, але може бути виявлена; в Україні зафіксована у Волинській, Житомирській і Чернігівській (поліська частина) областях (Орлов, Якушенко, 2013), а також у Криму (Seregin et al., 2015))
- Фронди у живому стані знизу завжди без червонуватого відтінку, тільки зверху іноді може спостерігатися червона пігментація. Сплячі бруньки (туріони) ніколи не утворюються ... 4
4. Фронди 1-3 мм завдовжки, з однією жилкою, яскраво-зелені, блискучі, завжди без червоної пігментації, поодинокі або зібрані у групи по 2-3 ... *L. minuta Kunth (Р. дрібна) (на досліджуваній території поки невідома, але може бути знайдена, в Україні наводилася тільки з гирлових областей рр. Дунаю і Дністра під назвою L. minuscula Herter - Дубина, Протопопова, 1983)
- Фронди 3-4 мм завдовжки, з трьома (рідко п'ятьма, іноді нечіткими) жилками, темно-зелені, у кінці вегетації іноді зверху може спостерігатися червона пігментація, зазвичай зібрані у групи по 3-4 ... 2. L. minor L. (Р. мала)

1. Lemna gibba L. - Ряска горбата
1753, Species Plantarum, 2: 970.
≡ Telmatophace gibba (L.) Schleid. 1839, Linnaea, 13(4): 391.
Описано з Європи (‘in Europae aquis segnibus’).
Лектотип: [зображення] ‘Lenticula palustris, major, inferne magis convexa, fructu polyspermo’ у праці: Micheli, 1729, Nov. Pl. Gen., 15, t. 11, f. 2. – Hashimi & Omer, 1986, Flora of Pakistan, 173: 5.

Протолог Lemna gibba L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Зображення видів родини Lemnaceae у роботі Міхелі, які обрано лектотипами назв Lemna gibba, Spirodela polyrhiza i Wolffia arrhiza (цит. за: Micheli, 1729)

У стоячих водоймах та у річках з повільною течією. Зрідка по всій території ЛЛС (не бачив зборів з Чернігівської і Сумської областей). Характерний і діагностичний вид в угрупованнях асоціацій Lemnetum gibbae Miyawaki et J. Tx. 1960 i Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae Slavnic 1956 (союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955 порядку Lemnetalia minoris de Bolos et Masclans 1955 класу Lemnetea de Bolos et Masclans 1955).

2. Lemna minor L. - Ряска мала
1753, Species Plantarum, 2: 970.
Описано з Європи (‘in Europae aquis quietis’).
Лектотип: Linnean Herbarium. № 1093.2 (LINN). – Hepper, 1973, Flora of Tropical East Africa, Lemnaceae: 4.

Протолог Lemna minor L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

У водоймах усіх типів (річки, озера, ставки, струмки, болота). Дуже звичайна рослина, поширена по всій території ЛЛС. Діагностичний і характерний вид в угрупованнях асоціацій Lemnetum minoris Soo 1927, Lemno-Salvinietum natantis Miyawaki et J. Tx. 1960 і Lemno-Spirodeletum polyrhizae Koch 1954 (союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955 порядку Lemnetalia minoris de Bolos et Masclans 1955 класу Lemnetea de Bolos et Masclans 1955), часто трапляється і в інших угрупованнях класів Lemnetea i Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941.

Угруповання з домінуванням ряски малої (Lemna minor) на мілководді р. Карань біля с. Ковалин (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.)

Угруповання з домінуванням ряски малої у річці Бистриця у с. Макарівка (Бобровицький р-н Чернігівської обл.)

3. Lemna trisulca L. - Ряска триборозенчаста
1753, Species Plantarum, 2: 970.
≡ Staurogeton trisulcus (L.) Schur, 1853, Verhandlungen und Mittheilungen des Siebenbürgischen Vereins für Naturwissenschaften zu Hermannstadt, 4: 70.
Описано з Європи (‘in Europae sub aquis pigris puris’).
Лектотип: Linnean Herbarium. № 1093.1 (LINN). – Howard, 1979, Flora of the Lesser Antilles, Leeward and Windward Islands, 3: 402 [не бачив].

Протолог Lemna trisulca L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

У річках та озерах, рідше у ставках. По всій території ЛЛС. Часто. Діагностичний вид в угрупованні асоціації Lemnetum trisulcae Den Hartog 1963 (союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955 порядку Lemnetalia minoris de Bolos et Masclans 1955 класу Lemnetea de Bolos et Masclans 1955), дуже часто як супутній вид трапляється і в інших угрупованнях класів Lemnetea i Potamogetonetea Klika in Klika et Noval 1941.

Ряска триборозенчаста (Lemna trisulca) у річці Коломак у смт Чутове (Полтавська обл.)

Угруповання з домінуванням ряски триборозенчастої у р. Коломак у смт Чутове (Полтавська обл.)

II. Spirodela Schleid. - Завитка (спіродела)

1839, Linnaea, 13(4): 391.

Тип: S. polyrhiza (L.) Schleid.

Рід представлений у флорі ЛЛС одним видом.

1. Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. - Завитка багатокоренева
1839, Linnaea, 13(4): 392 ('polyrrhiza').
≡ Lemna polyrhiza L. 1753, Species Plantarum, 2: 970.
≡ Telmatophace polyrhiza (L.) Godr. 1844, Flore de Lorraine, 3: 18.
Описано з Європи (‘in Europae paludibus fossis’).
Лектотип: [зображення] "Lenticularia", Micheli, 1729, Nov. Pl. Gen., 16, t. 11, f. 1. – Iamonico & Iberite, 2014, Taxon, 63(6): 1315.

Протолог Lemna polyrhiza L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Протолог родової і видової назв Spirodela Schleid. і S. polyrhiza (L.) Schleid. (цит. за: Schleiden, 1839)

У річках та озерах, іноді також у ставках і на болотах. По всій території ЛЛС. Часто. Діагностичний і домінантний вид в угрупованнях асоціацій Spirodeletum polyrhizae Koch 1954 i Lemno-Spirodeletum polyrhizae Koch 1954 (союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955 порядку Lemnetalia minoris de Bolos et Masclans 1955 класу Lemnetea de Bolos et Masclans 1955), часто трапляється і в інших угрупованнях класів Lemnetea i Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941.

Угруповання з домінуванням завитки багатокореневої (Spirodela polyrhiza) у річці Бистриця у м. Бобровиця (район Лукашівка, Чернігівська обл.)

Завитка багатокоренева на мулистому березі струмка, що пересихає, в околицях с. Перемога (Баришівський р-н Київської обл.)

III. Wolffia Horkel ex Schleid. - Вольфія (рясочка)

1844, Beiträge zur Botanik, 1: 233, nom. cons. (non Horkel ex Schleiden 1839).

Тип: W. michelii Schleid. (=W. arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.).

Рід представлений у флорі ЛЛС одним видом.

1. Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. - Вольфія безкоренева
1857, Flora von Schlesien, ed. 3: 140.
≡ Lemna arrhiza L. 1771, Mantissa Plantarum Altera: 294.
≡ Telmatophace arrhiza (L.) Schur, 1853, Verhandlungen und Mittheilungen des Siebenbürgischen Vereins für Naturwissenschaften zu Hermannstadt, 4: 70.
Описано з півдня Європи (‘in Italia, Gallia aquis. Du Chesne’).
Лектотип: [зображення] ‘Lenticularia’, Micheli, 1729, Nov. Pl. Gen., 16, t. 11, f. 4. – Iamonico & Iberite, 2014, Taxon, 63(6): 1314.

Протолог Lemna arrhiza L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Протолог Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. (цит. за: Wimmer, 1857)

У річках та озерах. Зрідка по всій території ЛЛС (не бачив гербарних зборів з Чернігівської і Сумської областей). Діагностичний вид в угрупованнях асоціацій Wolffietum arrhizae Miyawaki et J. Tx. 1960 і Lemno gibbae-Wolffietum polyrhizae Koch 1954 (союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955, який належить до порядку Lemnetalia minoris de Bolos et Masclans 1955 і класу Lemnetea de Bolos et Masclans 1955).
Загалом слід зауважити, що багатьох представників родини Lemnaceae часто можна зустріти разом в одній і тій самій водоймі, тому їх вивчення у польових умовах має бути дуже уважним.

Вольфія безкоренева і ряска мала у р. Полузір'я у с. Абазівка (Полтавський р-н Полтавської обл.)

Вольфія безкоренева, завитка багатокоренева і ряска триборозенчаста у каналі в околицях с. Перемога (Баришівський р-н Київської обл.)

Ряска триборозенчаста, завитка багатокоренева і вольфія безкоренева у річці Стара Красилівка між селами Кучаків і Артемівка (Бориспільський р-н Київської обл.)

Безперечно, набагато легше визначати види ряскових за живими, а не гербарними екземплярами. Взагалі гербарних зразків, які б підтведжували поширення видів Lemnaceae на території ЛЛС, існує не дуже багато, види цієї родини ботаніки досить рідко свідомо гербаризують.

Картосхеми поширення видів родини Lemnaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками: