Флора Лівобережного Лісостепу України: XXI. Alismataceae

Родина частухові (Alismataceae Vent.) - невелика група однодольних (12-18 родів і не більше 100 видів), поширених майже по всій Земній кулі і приурочених переважно до перезволожених біотопів. Представники родини - багаторічні (рідко однорічні) трав'яні рослини з цілісними листками, зібраними у прикореневу розетку. Квітки зібрані у китицеподібні або волотеподібні суцвіття (рідко поодинокі), двостатеві чи одностатеві. Чашолистків і пелюсток у квітках по три, тичинок зазвичай 6 (рідко 3, 9 чи більше), маточка з 3 чи 6 (зрідка більше) зрослих чи вільних плодолистків. Плід - багатогорішок або багатолистянка, легко розпадається на окремі плодики, кожний з яких містить тільки одну насінину, що не містить ендосперму і має зародок характерної підковоподібної форми.

У межах родини Alismataceae за морфологічними ознаками можна виділити дві основні групи, що мають ранг триб: частухові (Alismeae) з плодиками, зібраними кільчасто, і стрілолистові (стрілицеві, Saggitarieae) з плодиками, розташованими у вигляді спіралі. До першої триби серед представників флори України належать роди частуха (Alisma L.), кальдезія (Caldesia Parl.) і зіркоплідник (Damasonium Mill.), до другої - рід стрілолист або стрілиця (Sagittaria L.). Результати молекулярно-філогенетичних та палінологічних досліджень, втім, відзначають дещо відокремлене від інших Alismeae положення роду Caldesia, який, очевидно, варто виділити в окрему трибу. На підставі вивчення послідовностей як ядерної, так і мітохондріальної ДНК (Chen et al., 2012) встановлено, що кальдезія є ближчою до американського роду Echinodorus Rich. та тропічного роду Albidella Pichon з триби Sagittarieae, ніж до видів роду Alisma.

Одна з кладограм, що відображає філогенетичні взаємозв'язки між видами родини Alismataceae, одержаних на основі аналізу ITS-послідовностей ядерної ДНК (цит. за: Chen et al., 2012)

Дослідження філогенії роду Alisma L. як одного з таксономічно проблемних у цій родині (принаймні у межах флори Голарктики) підтвердило існування двох добре відокремлених груп диплоїдних видів ("gramineum-group" i "plantago-aquatica-group"; Jacobson, Hedren, 2007). Разом з тим, місце у системі та походження тетраплоїдного виду Alisma lanceolatum разом з деякими іншими поліплоїдними видами поки що лишаються недостатньо відомими.

У флорі Лівобережного Лісостепу України відомо п'ять видів родини Alismataceae, які належать до трьох родів.

Таблиця для визначення родів:

1. Квітки одностатеві, жіночі розташовані у нижній частині суцвіття, чоловічі - у верхній, понад 1 см у діаметрі. Надводні листки стрілоподібні (з базальними лопатями відігнутими вбік або донизу) ... 3. Sagittaria L. (Стрілолист, стрілиця)
- Квітки двостатеві, до 1 см у діаметрі. Надводні листки різної форми (від лінійно-ланцетних до майже кулястих), але не мають лопатей і ніколи не бувають стрілоподібними ... 2
2. Плодолистків 6-12, на період плодоношення їхня внутрішня оболонка сильно твердіє. Листки з глибокосерцеподібною основою ... 2. Caldesia Parl. (Кальдезія)
- Плодолистки численні (зазвичай близько 20), на період плодоношення їх оболонки твердіють слабко. Листки з неглибокою сердцеподібною або клиноподібною основою ... 1. Alisma L. (Частуха)

Листки різних видів родини Alismataceae: 1 - Alisma plantago-aquatica L., 2 - A. lanceolatum With., 3 - A. gramineum Lej., 4 - Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl. (оригінали зображень взяті з четвертого тому "Флоры европейской части СССР" (1979))

I. Alisma L. - Частуха

1753, Species Plantarum, 1: 342; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 160.

Тип: A. plantago-aquatica L. – Small, 1909, North American Flora, 17(1): 43.

Рід уключає до 10 видів, поширених у Євразії, Північній Америці та Африці (переважно у Північній півкулі).

Таблиця для визначення видів:

1. Стовпчик коротший за зав'язь, гачкоподібно зігнутий (добре помітно під час плодоношення). Пиляки тичинок 0,3-0,6 мм завдовжки. Занурена у воду або прибережно-водна (але у такому випадку зазвичай не більше 30 см заввишки) рослина ... 1. A. gramineum Lej. (Частуха злакоподібна)
- Стовпчик довший за зав'язь, прямий або дещо відігнутий убік, але не зігнутий гачкоподібно. Пиляки тичинок 0,7-1,2 мм завдовжки. Прибережно-водні рослини зі стеблами (10)20-60 см заввишки ... 2
2. Листки ланцетні, в основі клиноподібні ... 2. A. lanceolatum With. (Частуха ланцетна)
- Листки яйцеподібні або ланцетно-яйцеподібні, в основі заокруглені або дещо серцеподібні ... 3. A. plantago-aquatica L. (Частуха звичайна)

Плоди різних видів роду Alisma: 1 - A. lanceolatum, 2 - A. plantago-aquatica, 3 - A. gramineum (цит. за: Schotsman, 1949)

Тичинки та зав'язі зі стовпчиками різних видів роду Alisma: 1 - A. lanceolatum, 2 - A. plantago-aquatica, 3 - A. gramineum (цит. за: Schotsman, 1949)

1. Alisma gramineum Lej. - Частуха злакоподібна
1811, Flore des Environs de Spa, 1: 175.
≡ A. plantago-aquatica subsp. gramineum (Lej.) Clapham & al. 1952, Flora of the British Isles: 1178.
Описано з Бельгії ("dans les fossés du château de Bel-Œil, sur la gauche du Pont").
Тип: [Belgium, Spa. A. Lejeune] (BR 10289839).
= A. arcuatum Micheli, 1855(‘1854’), Bulletin de la Société Botanique de France, 1: 312. – A. plantago-aquatica subsp. arcuatum (Micheli) Nyman, 1882, Conspectus Florae Europaeae: 679 (описано з Франції, типу не бачив).
= A. loeselii Gorski ex Juz. 1934, Fl. URSS, 1: 282 (описано з Німеччини, тип - [зображення] Loesel, 1703, Flora Prussica: t. 62).

Протолог Alisma gramineum Lej. (цит. за: Lejeune, 1811)

Зображення, яке є типом назви Alisma loeselii Gorski ex Juz. і належить до типової (водної) форми A. gramineum Lej. (цит. за: Loesel, 1703)

На мілководдях та узбережжях різних водойм, у канавах, на болотах. Спорадично по всій території ЛЛС (не бачив зборів тільки з Чернігівської області). Діагностичний вид в угрупованнях асоціацій Alismatetum graminei Passarge 1999 і Batrachio circinati-Alismatetum graminei Hejný in Dykyjová et Květ 1978 (союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 порядку Oenanthetalia aquaticae Hejný ex Balátová-Tuláčková & al. 1993 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941).
Дуже мінлива рослина, що сильно варіює за морфологічними ознаками (загальний габітус, висота, довжина і ширина листків та пелюсток тощо). Трапляється як у водній, так і наземній формах, остання зазвичай має дрібніші розміри (до 30 см заввишки), чим відрізняється від дещо більшої A. lanceolatum. Наземна форма нерідко розглядалася раніше як окремий вид A. arcuatum. Загалом поліморфізм Alisma gramineum потребує детальнішого вивчення. З території Білорусі, наприклад, нещодавно було описано новий для науки вид Alisma praecox Skuratovicz, який, на мій погляд, є однією з не зовсім типових форм A. gramineum.

Частуха злакоподібна на мілководді ставка біля с. Жуки (Полтавський р-н Полтавської обл.)

Угруповання з домінуванням частухи злакоподібної у канаві на солончаках між селами Бондарі і Базалуки (Кременчуцький р-н Полтавської обл.)

2. Alisma lanceolatum With. - Частуха ланцетна
1796, An Arrangement of British Plants, ed. 3, 2: 362 ('lanceolata').
≡ A. plantago-aquatica f. lanceolatum (With.) Buchenau, 1903, in Engler, Pflanzenreich, 4: 14. – A. arcuatum var. lanceolatum (With.) Lunell, 1907, Botanical Gazette, 43(3): 211.
Описано з Великої Британії (місце опису у протолозі не вказано).
Лектотип: [зображення] "Plantago aquat. humilis", Gerard, 1597, The Herball: 337. - Hendricks, 1957, The American Midland Naturalist, 58(2): 490.
= A. plantago-aquatica f. stenophyllum (Asch. & Graebn.) Lunell, 1907, Botanical Gazette, 43(3): 210. – A. stenophyllum (Asch. & Graebn.) Samuelsson, 1922, Svensk Botanisk Tidskrift, 16: 39 (описано з Німеччини, типу не бачив).

Протолог Alisma lanceolatum With. (цит. за: Withering, 1796)

Зображення, обране лектотипом назви виду Alisma lanceolatum With. (цит. за: Gerard, 1597)

По берегах різноманітних водойм, на болотах. Зрідка майже по усій території ЛЛС (не бачив зборів з Чернігівської і Черкаської областей). Діагностичний і домінуючий вид в угрупованнях асоціації Alismatetum lanceolati Zahlheimer ex Šumberová in Chytrý 2011 (союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 порядку Oenanthetalia aquaticae Hejný ex Balátová-Tuláčková & al. 1993 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941).


3. Alisma plantago-aquatica L. - Частуха звичайна
1753, Species Plantarum, 1: 342 (‘Plantago∇’)
Описано з Європи ("in Europae aquosis et ad ripas fluviorum, lacunum").
Лектотип: Linnaean Herbarium: 473.1 (LINN) – Carter, 1960, Flora of Tropical East Africa, Alismataceae: 5.
= Alisma michaletii (Asch. & Graebn.) Asch. & Graebn. 1898, Flora des Nordostdeutschen Flachlandes (Autter Ostpreussen): 65. – Alisma plantago-aquatica subsp. michaletii Asch. & Graebn. 1897, Synopsis der Mitteleuropaischen Flora, 1(4): 382 (описано з Німеччини, типу не бачив).

Протолог Alisma plantago-aquatica L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

По берегах різноманітних водойм, на болотах. Дуже часто. Звичайна рослина, поширена по всій території ЛЛС. Є діагностичним видом в угрупованнях асоціацій Alopecuro-Alismatetum plantaginis-aquaticae Bolbrinker 1984 (синонім - Butomo-Alismatetum plantaginis-aquaticae Slavnic 1948, союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 порядку Oenanthetalia aquaticae Hejný ex Balátová-Tuláčková & al. 1993 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941).

Частуха звичайна на березі р. Чумгак у с. Ковалівка (Драбівський р-н Черкаської обл.)

Крім вказаних трьох видів, на території Лівобережного Лісостепу України можуть бути знайдені гібриди між ними (очевидно, вони трапляються дуже рідко). Один з таких гібридів має назву A. x rhicnocarpum Schotsman (A. lanceolatum x A. plantago-aquatica), він дуже схожий з останнім видом, але має вужчі листки.

II. Caldesia Parl. - Кальдезія

1860(‘1858’), Flora Italiana, 3(2): 598.

Тип: C. parnassifolia (Bassi) Parl.

Ареал роду диз'юнктивний, складається з окремих фрагментів, що охоплюють Європу, більшу частину Африки, Південно-Східну Азію, Східну Австралію. У флорі ЛЛС рід представлений одним видом.

1. Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl. - Кальдезія білозоролиста
1860(‘1858’), Flora Italiana, 3(2): 599.
≡ Alisma parnassifolium Bassi, 1768, De Bononiensi Scientiarum et Artium Instituto Atque Academia Commentarii, 6(Opusculi): 13, t. 1 ('parnassifolia').
Описано з Італії ("in Apenniniorum paludibus").
Лектотип: не обрано.

Протолог Alisma parnassifolium Bassi (цит. за: Bassi, 1768)

Протолог Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl. (цит. за: Parlatore, 1860)

Зображення Alisma parnassifolium Bassi, яке супроводжувало морфологічний опис цієї назви і є одним з його оригінальних елементів (цит. за: Bassi, 1768)

По берегах водойм, на болотах. Дуже рідко. Зараз цей вид, очевидно, є зниклим з території України, на території ЛЛС його раніше знаходили біля м. Суми (1826 р., І. Калениченко), біля м. Мерефа та в озері Лиман у Харківській області (1856 р., В. Черняєв), біля м. Переяслава-Хмельницького Київської області (1891 р., Й. Пачоський) та між селами Вільхи і Мелесівка Золотоніського району Черкаської області (1932 р., Є. Полонська). Уключено до "Червоної книги України".

III. Sagittaria L. - Стрілолист (стрілиця)

1753, Species Plantarum, 2: 993; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 429.

Тип: S. sagittifolia L. – Small, 1909, North American Flora, 17(1): 51.

Рід уключає близько 40 видів, поширених переважно у помірних і субтропічних районах Північної Америки. Лише сім видів роду відмічалося у Європі, переважна більшість з них є адвентивними. У флорі ЛЛС - один вид, ареал якого є майже космополітним.

1. Sagittaria sagittifolia L. - Стрілолист звичайний (стрілиця звичайна)
1753, Species Plantarum, 2: 993.
Описано з Європи і Америки ("in Europae, Americae fluviis lacubus argillosis").
Тип: не позначено.

Протолог Sagittaria sagittifolia L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Зображення Sagittaria sagittifolia в "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (цит. за: Reichenbach, 1845)

По берегах річок і озер, зазвичай у воді. Часто по всій території ЛЛС. Діагностичний вид для угруповань асоціації Sagittario sagittifoliae-Sparganietum emersi Tüxen 1953 (синонім - Butomo-Sagittarietum sagittifoliae Losev in Losev & Holub 1988; союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 порядку Oenanthetalia aquaticae Hejný ex Balátová-Tuláčková & al. 1993 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941).

Стрілолист звичайний на березі річки Псел біля с. Яреськи (Шишацький р-н Полтавської обл.)

Картосхеми поширення видів родини Alismataceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками: 

1 - Alisma gramineum Lej.

1 - Alisma lanceolatum With.

1 - Alisma plantago-aquatica L.

1 - Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl.

1 - Sagittaria sagittifolia L.

Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:

Флора Лівобережного Лісостепу України: I. Lycopodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVIII. Acoraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХІХ. Lemnaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХ. Araceae