понеділок, 12 вересня 2022 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХVIII. Colchicaceae

 Черговою родиною, яка раніше входила до складу родини лілійних (Liliaceae sensu lato), але зараз має вважатися самостійною, є родина пізньоцвітові (Colchicaceae DC.). В еволюційному аспекті вона є близькою до мелантієвих, розглянутих докладніше у попередньому повідомленні, а також до справжніх лілійних (Liliaceae s.str.), про яких мова буде йти в наступному випуску. Наприклад, у чеклісті С.Л. Мосякіна і М.М. Федорончука 1999 року роди Bulbocodium L. i Colchicum L. уключені до складу родини Melanthiaceae, але вже у прагматичній класифікації С.Л. Мосякіна (2013) родина Colchicaceae визнається самостійною і незалежною, так само, як в усіх версіях системи Angiosperm Phylogeny Group (APG) та більшості новітніх систем покритонасінних інших авторів.

Представники родини Colchicaceae є багаторічними трав'яними рослинами, підземні органи яких представлені бульбами, бульбоцибулинами чи кореневищами. Їхній зовнішній вигляд може бути дуже різноманітним: від низьких трав з редукованим стеблом, листками у прикореневій розетці і поодинокими квітками (Colchicum L.) до рослин з дещо здерев'янілими (кущеподібними) добре розвиненими стеблами, черговими листками і дрібними квітками, зібраними у зонтикоподібні суцвіття (Kuntheria Conrad & Clifford). Листки у представників родини цілісні, здебільшого сидячі, від лінійних і шилоподібних до яйцеподібних, іноді з сітчастим жилкуванням. Квітки двостатеві, рідше одностатеві, актиноморфні (але іноді бувають і зигоморфні), поодинокі або зібрані у китиці, зонтики чи голівки, листочків оцвітини зазвичай 6 (рідко 7-12), тичинок 6, маточка з трьох плодолистків (рідше їх 2 чи 4), плід коробочка, рідко ягода (Disporum Salisb.).

За даними ресурсу POWO (станом на 11.09.2022) родина Colchicaceae налічує 15 родів і 286 видів, поширених на усіх материках, крім Антарктиди і Південної Америки. Найчисельнішими за кількістю видів є роди Colchicum (до 160 видів) і Wurmbea Thunb. (53 види), ареал першого з них охоплює помірні і тропічні регіони Європи, Африки, Західної і Центральної Азії, ареал другого - Центральну і Південну Африку, Австралію та Нову Зеландію. У Північній Америці, зокрема у центральних і східних штатах Канади і США, трапляється тільки один рід - Uvulana L. з п'ятьма видами. Два монотипні роди (Sandersonia Hook. i Baeometra Salisb. ex Endl.) є ендемічними для Капського флористичного царства, ще два (Hexacyrtis Dinter i Camptorrhiza Hutch., теж монотипні) дещо ширше трапляються у Південній Африці. Виключно африканським є також рід Ornithoglossum Salisb. (до 10 видів). Тільки в Австралії та Новій Гвінеї зафіксовані роди Burchardia R. Br. (шість видів), Kuntheria (монотипний) i Schelhammera R. Br. (два види). Рід Disporium (23 види за POWO) поширений виключно у Південно-Східній Азії, Gloriosa L. (11 видів) - в Африці і Південно-Східній Азії, а Iphigenia Kunth (12 видів) - в Африці, Південно-Східній Азії та Австралії.

Останнім часом обсяг деяких родів родини Colchicaceae був переглянутий та уточнений завдяки використанню молекулярно-філогенетичних методів. Для нас значний інтерес, безперечно, викликає низка робіт, що стосуються нині єдиного поширеного в Європі роду Colchicum. Так, нещодавно було переконливо доведено, що роди Androcymbium Willd., Bulbocodium L. i Merendera Ramond, що тривалий час вважалися самостійними, доцільніше приєднати до роду Colchicum, оскільки їх визнання робить останній поліфілетичним (Vinnersten, Reeves, 2003; Manning et al., 2007). На основі цих даних пізніше була запропонована нова класифікація родини (Vinnersten, Manning, 2007), в якій усі розглянуті вище 15 родів були розподілені за шістьмома трибами. Таким чином, добре відомий багатьом вітчизняним ботанікам вид Bulbocodium versicolor (Ker Gawl.) Spreng., уключений до третього видання "Червоної книги України" (2007), необхідно зараз розглядати у складі роду Colchicum (разом з іншими чотирма видами цього роду на території України, що також охороняються на загальнодержавному рівні).

Рис. 1. Морфологічна різноманітність видів, що мають нині бути уключені до роду Colchicum L. s.l.: A - Androcymbium ciliolatum Schltr. & K. Krause; B - A. latifolium Schinz; C - A. asteroides J.C. Manning & Goldblatt; D - A. longipes Baker; E - A. striatum Hochst. ex A. Rich.; F - A. dregei C. Presl; G - A. cuspidatum Baker; H - Merendera trigyna (Steven ex Adams) Stapf; I - Colchicum szovitsii Fisch. & C.A. Mey. (автор фото - John Manning, цит. за: Manning et al., 2007)

Рис. 2. Філогенетичні взаємозв'язки між представниками родини Colchicaceae на основі комбінованого аналізу ДНК-генів rps16, atpB-rbcL i trnL-F (цит. за: Vinnersten, Manning, 2007)

На території Лівобережного Лісостепу України родина Colchicaceae представлена тільки одним родом.

Colchicum L. - Пізньоцвіт
1753, Species Plantarum, 1: 341; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 159.
Тип: C. autumnale L. – Hitchcock in Hitchcock & Green, 1929, Proposals by British Botanists (International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature): 148.
= Bulbocodium L. 1753, Species Plantarum, 1: 294; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 142; тип: B. vernum L. – Steudel, 1840, Nomenclator Botanicus, ed. 2, 1: 236.
 
Ареал роду охоплює Європу, Африку, Західну і Центральну Азію. До складу роду загалом входить близько 160 видів, з них в Європі зафіксовано близько 100 видів, в Україні - п'ять видів, на території Лівобережного Лісостепу - один вид. Ще один вид - C. autumnale L., поширений в Україні переважно на Закарпатській низовині та у Карпатах, наводився для хутора Високого біля м. Лохвиця Полтавської області (Іллічевський, 1928; з посиланням на рукопис місцевого мешканця на прізвище Баранович), але ця вказівка є дуже сумнівною і може стосуватися лише культурних або випадково здичавілих рослин, які вирощувалися в культурі як декоративні.

1. Colchicum bulbocodium Ker Gawl. - Пізньоцвіт брандушковий (пізньоцвіт різнобарвний, брандушка різнобарвна)
1807, Curtis’s Botanical Magazine, 26: t. 1028.
Bulbocodium vernum L. 1753, Species Plantarum, 1: 294.
Описано з Іспанії (“in Hispania”).
Лектотип: “Herb. Linn. № 417.1” (LINN). – Mathew & López González in Jarvis & al. (ed.), 1993, Regnum Vegetabile, 127: 27.
= Colchicum versicolor Ker Gawl. 1821, Botanical Register, 7: t. 571. – Bulbocodium versicolor (Ker Gawl.) Spreng. 1825, Systema Vegetabilium, ed. 16, 2: 40. – Bulbocodium vernum subsp. versicolor (Ker Gawl.) K. Richt. 1890, Plantae Europeae, 1: 189. – C. bulbocodium subsp. versicolor (Ker Gawl.) K. Perss. 2007, Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie, 127(2): 178. Опис зроблений з культурних рослин, батьківщиною яких була Східна Європа (“Bulb obtained from Moscow…. probably native of the South East provinces of the Russian dominions”), лектотип: оригінальне зображення "t. 571" з протологу – Persson, 2007, Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie, 127(2): 178.
= Bulbocodium ruthenicum Bunge, 1837, Delectus Seminum quae in Horto Botanico Universitatis Caesareae Dorpatensis Collecta: 11. Опис також був заснований на живих рослинах зі Східної Європи, що вирощувалися у Ботанічному саду Імператорського Юріївського університету (нині - Тарту, Естонія), тип невідомий.
Першоопис Bulbocodium vernum L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Першоопис Colchicum bulbocodium Ker Gawl. (цит. за: Ker Gawler, 1807)
Першоопис Colchicum versicolor Ker Gawl. (цит. за: Ker Gawler, 1821)

Лектотип Colchicum versicolor Ker Gawl. (цит. за: Ker Gawler, 1821)

Оприлюднення номенклатурної комбінації Colchicum bulbocodium subsp. versicolor (Ker Gawl.) K. Perss. та позначення лектотипу цієї назви (цит. за: Persson, 2007)

На степових схилах балок і долин річок, узліссях. Зрідка. Зафіксовано у Полтавській, Сумській та Харківській областях, у лівобережній частині Київській області зараз, очевидно, є зниклим видом (відома єдина знахідка 1978 р. у Студениківському лісництві Бориспільського району, яка нашими дослідженнями не підтверджується). Можливо, вид буде знайдений у майбутньому також у Золотоніському районі Черкащини та на крайньому півдні Чернігівської області. Уключений до "Червоної книги України" та потребує охорони в усіх відомих локалітетах.
Примітка: В Україні цей вид представлений окремим підвидом - C. bulbocodium subsp. versicolor, який відрізняється від типу дещо дрібнішими та світлішими листочками оцвітини і бульбами менших розмірів. Типовий підвид росте на гірських луках Піренеїв та Південно-Західних Альп, subsp. versicolor - далі на схід, від Центральної Італії і Угорщини до р. Волга.
Детальнішу інформацію про поширення цієї рослини на території України Ви можете знайти у монографії В.І. Мельника зі співавторами "Bulbocodium versicolor (Melanthiaceae) - редкий вид флоры Европы" (2007).

Пізньоцвіт брандушковий на схилі долини р. Полузір'я у ботанічному заказнику "Рожаївський" (с. Рожаївка Полтавського району Полтавської обл., фото автора)

Пізньоцвіт брандушковий на степовому схилі балки біля с. Нова Мерефа (Харківський район Харківської обл.; фото автора)

Картосхеми поширення видів родини Colchicaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:

1 - Colchicum bulbocodium



Спостереження видів родини Colchicaceae з території Лівобережного Лісостепу України на ресурсі iNaturalist:

Colchicum bulbocodium

Попередні випуски:

Флора Лівобережного Лісостепу України: I. Lycopodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVIII. Acoraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХІХ. Lemnaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХ. Araceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: ХХІ. Alismataceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXII. Butomaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXIII. Hydrocharitaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXIV. Scheuchzeriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXV. Juncaginaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XXVI. Potamogetonaceae