Флора Лівобережного Лісостепу України: ІІІ. Ophioglossaceae

Родина Вужачкові (Ophioglossaceae) охоплює давню за походженням та дуже своєрідну групу папоротеподібних організмів, поширених майже по всій Земній кулі: від північних районів тундрової зони до тропіків. Це невеликі рослини з короткими кореневищами та листками, що складаються з окремих стерильної та спороносної частин. Специфікою даної групи є низка морфологічних та анатомічних ознак, які вважаються примітивними для рослинних організмів: відсутність провідних пучків в основі кожного спорангію, наявність високоспеціалізованої ендомікоризи, високі хромосомні числа (від 90-92 до 480, 680 і навіть 1140 та 1320).

Комплексні дослідження (як молекулярно-філогенетичні, так і морфологічні та таксономічні) папоротеподібних останнім часом проводяться дуже інтенсивно. Існує ціла низка новітніх систем, що охоплюють як папороті у традиційному розумінні ("ferns"), так і споріднені з ними інші групи вищих спорових рослин ("fern allies" - плауни, хвощі та ін.) - це, зокрема, системи А.Р. Сміта зі співавторами (2006 р.), М. Крістенхаша зі співавторами (2011 р.), М. Крістенхаша та М. Чейза (2014 р.); існує також вітчизняна прагматична система папоротеподібних С.Л. Мосякіна та О.В. Тищенко (2010 р. - бажаючим розібратися з існуючими філогенетичними схемами я наполегливо рекомендую спочатку ознайомитися саме з цією публікацією). Найновітнішою системою папоротеподібних є система PPG I (за аналогією з APG - The Pteridophyte Phylogeny Group), опублікована у листопаді 2016 р.

Результати молекулярно-філогенетичних досліджень (Pryer & al., 2004; Smith & al., 2006; Hauk & al., 2003; Dauphin & al., 2014; Rothfels & al., 2015; PPG I, 2016) здебільшого показують, що вужачкові папороті, які традиційно вважалися базальними у систематиці папоротеподібних, є монофілетичною групою, але більш віддаленою від "справжніх" папоротей, ніж, наприклад, хвощі, які у вітчизняних системах завжди відокремлювалися у окремий монотипний відділ та клас. Також вони виявилися сестринською кладою щодо псилотових (Psilotaceae) - своєрідної та дуже давньої групи тропічних рослин, які не мають справжніх листків та загалом трохи схожі з хвощами. Тому цілком обгрунтованою є пропозиція розглядати вужачкові не у складі Polypodiophyta, а у складі відділу Psilotopsida Heintze як окремий клас Ophioglossopsida Thome (Мосякін, Тищенко, 2010). Натомість, система PPG I пропонує виділяти для вищих спорових рослин один відділ та два класи: Lycopodiopsida (з порядками Lycopodiales, Isoetales i Selaginellales) та Polypodiopsida. Останній розподілено на чотири підкласи (Equisetidae, Ophioglossidae, Marattiidae i Polypodiidae) та 11 порядків.

Фрагмент кладограми, який показує у загальних рисах місце походження насінних рослин (SEED PLANTS) та філогенетичну спорідненість окремих груп спорових (цит. за: PPG I, 2016)

У складі родини Ophioglossaceae зараз відомо близько 80 видів, які зазвичай виділяють у чотири самостійні роди - Ophioglossum L., Botrychium Sw., Helminthostachys Kaulf. i Mankyua B.Y.Sun & al. Але чи все так однозначно? Навіть у деяких вітчизняних працях рід Botrychium нерідко навіть виділяють в окрему самостійну родину Botrychiaceae Nakai, а сам цей рід поділяють ще на декілька дрібніших. Наскільки це обгрунтовано? Спробуємо розібратися.

Нині існує декілька кладограм (серед основних: Hauk & al., 2003; Sun & al., 2009; Shinohara & al., 2013), що розкривають еволюційні зв'язки видів у межах Ophioglossaceae; усі вони дещо відрізняються між собою. Безперечним є той факт, що роди Ophioglossum і Botrychium у широкому сенсі є сестринськими кладами; інші два монотипні роди (Helminthostachys з єдиним східноазійсько-австралійським видом H. zeylanica (L.) Kaulf., i нещодавно відкритий рід Mankyua з єдиним поки що видом M. chejuense B.-Y. Sun & al., поширеним у Кореї) займають або базальне, або проміжне положення між цими двома кладами.

Helminthostachys zeylanica (L.) Kaulf. (цит. за: Филин, 1978)

Mankyua chejuensis B.-Y. Sun & al. (цит. за: Sun & al., 2002)

Приклади кладограм, які вказують на філогенетичну спорідненість видів та родів вужачкових папоротей (цит. за: Sun & al., 2009); червоним кольором підкреслено види, які трапляються на території України

Як Ophioglossum s.l., так і Botrychium s.l. є прикладами парафілетичних груп таксонів (детальніше див. "парафілія"). У біологічній систематиці нині існує два напрямки щодо розгляду таких груп: кладистичний (спрямований на ліквідацію парафілетичних груп взагалі та розділення їх на декілька монофілетичних) та еволюційно-таксономічний (вважає можливим принаймні частково зберігати парафілетичні таксони, якщо вони відзначаються спільністю комплексу морфологічних ознак). Автор є прихильником другого підходу, тобто позицій еволюційної систематики, а отже, вважає доцільним зберегти роди Ophioglossum і Botrychium у їхньому широкому традиційному обсязі (із включенням до складу першого з них родів Cheiroglossa C. Presl i Ophioderma (Blume) Endl., а до складу другого з них - родів Botrypus Michx., Japanobotrychium Masamune, Osmundopteris J.K. Small та Sceptridium Lyon). Очевидним є те, що еволюція трьох підродів (Osmundopteris, Sceptridium та Botrychium) відбувалася паралельно, але існування низки перехідних між цими групами видів гібридогенного походження значно обмежує їхню ідентифікацію та робить межі між цими групами вкрай нечіткими. До таких видів, які, мабуть, є результатами міжпідродової гібридизації, належать Botrychium simplex E. Hitchc. та B. matricariifolium (Retz.) A. Braun ex W.D.J. Koch, причому перший вид завжди розглядається у складі підроду Botrychium (як близький до B. lunaria (L.) Sw.), а другий помітно наближається до видів підроду Sceptridium (детальніше див. також статтю М.М. Цвєльова "О роде Botrychium Swartz (Ophioglossaceae) в России" - "Новости систематики высших растений", 2004 р., том 36, сс. 7-21).

В Україні відзначено шість видів родини Ophioglossaceae, п'ять з них відомо з території Лівобережного Лісостепу.

Таблиця для визначення родів:

1. Стерильна частина листка розсічена (просто пірчаста або двічі-тричі чи навіть чотири рази пірчаста); спороносна частина волотеподібно розгалужена ... І. Botrychium Sw. (Гронянка)
- Стерильна частина листка цілісна та цілокрая; спороносна частина нерозгалужена (має вигляд колоса) ... ІІ. Ophioglossum L. (Вужачка)

І. Botrychium Sw. - Гронянка

1801, Journal für die Botanik, 1800(2): 110.

Тип: B. lunaria (L.) Sw. – Smith, 1875, Historia Filicum: 369.

= Botrypus Michx. 1803, Flora Boreali-Americana, 2: 274 (тип – B. virginianus (L.) Michx. (‘virginicus’)).

= Sceptridium Lyon, 1905, Botanical Gazette, 40(6): 457 (тип – S. obliquum (Mühl. ex Willd.) Lyon – Clausen, 1938, Memoirs of the Torrey Botanical Club, 19(2): 24).
= Japanobotrychum Masamune, 1931, Journal of the Society of Tropical Agriculture, 3: 246 (тип – J. arisanense Masamune).
= Osmundopteris (Milde) J.K. Small, 1938, Ferns of the Southeastern States: 377, 482 (тип – O. virginiana (L.) J.K. Small).

У складі роду нараховують до 60 видів, поширених майже космополітно (але в Африці та Південній Америці лише у гірських районах). В Україні - п'ять видів.

Таблиця для визначення видів:

1. Стерильна частина листка цілісна або трійчаста (зрідка буває також непарнопірчастою), розділена на декілька нерівномірних і зазвичай різних за розміром сегментів  ... † B. simplex E. Hitchc. (г. проста)
- Стерильна частина листка просто пірчаста або два-чотири рази пірчасто-розсічена на більш-менш рівномірні сегменти ... 2
2. Стерильна частина листка завжди гола, у загальному обрисі видовжена, яйцевидна або яйцевидно-трикутна, просто пірчаста або двічі пірчаста ... 3
- Стерильна частина листка більш-менш опушена (особливо у молодому віці рослини), у загальному обрисі широкотрикутна, два-чотири рази пірчасто-розсічена ... 4
3. Стерильна частина листка у загальному обрисі видовжена, пірчасто-розсічена на 3-9 пар цілісних нирковидно-ромбічних або півмісяцеподібних сегментів; спороносна частина на довгій ніжці ... 1. B. lunaria (L.) Sw. (г. півмісяцева)
- Стерильна частина листка у загальному обрисі яйцевидна або яйцевидно-трикутна, двічі пірчаста на 3-5 пар сегментів першого порядку, останні довгасті чи яйцевидні, нерівномірно-пірчасто-лопатеві; спороносна частина на короткій ніжці ... *B. matricariifolium A. Braun ex Döll. (г. ромашколиста) (на території ЛЛС поки невідома, але знаходилася у 2001 р. І.Ю. Парнікозою у Канівському районі Черкаської обл. на дамбі, що з'єднує правий берег р. Дніпра з залишками борової тераси, частиною яких є Зміїні острови)
4(2). Стерильна частина листка двічі-тричі пірчасто-розсічена із заокругленими сегментами останнього порядку, має довгий черешок та з'єднується зі спороносною у нижній частині рослини майже біля самої грунтової поверхні ... † B. multifidum (S.G. Gmel.) Trevis. (г. багатороздільна)
- Стерильна частина листка три-чотири рази пірчасто-розсічена із загостреними сегментами останнього порядку, сидяча або на дуже короткому черешку, з'єднується зі спороносною приблизно посередині спільного черешка або трохи вище ... † B. virginianum (L.) Sw. (г. віргінська)

1. Botrychium lunaria (L.) Sw. - Гронянка півмісяцева
1801, Journal für die Botanik, 1800(2): 110.
≡ Osmunda lunaria L. 1753, Species Plantarum, 2: 1064.
Описано з Європи (“in Europa”).
Лектотип: "Herb. Clifford 472, Osmunda 1" (BM 647551). – A. Бобров, 1984, Новости систематики высших растений, 21: 6.

Протолог Osmunda lunaria L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Протолог роду Botrychium Sw. і комбінації B. lunaria (L.) Sw. (цит. за: Swartz, 1801)

Лектотипіфікація Botrychium lunaria (L.) Sw. (цит. за: Бобров, 1984)

У лісах та на узліссях. Дуже рідко. Відомий за поодинокими знахідками у Полтавській (урочище "Парасоцьке" біля с. Михайлівка Диканського р-ну), Сумській (с. Юнаківка Сумського р-ну) та Харківській (окол. м. Валки, смт. Хрошеве та Покотилівка Харківського р-ну і з/д ст. "Куряж" Дергачівського р-ну) областях. Більшість цих знахідок зараз, ймовірно, зникли. Уключено до "Червоної книги України".

Botrychium lunaria (L.) Sw. (1) i B. simplex E. Hitchc. (2) (цит. за: Petrik-Ott, 1979)

† Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Trevis. - Гронянка багатороздільна
1874, Atti della Società Italiana di Scienze Naturali, 17: 241.
≡ Osmunda multifida S.G. Gmel. 1768, Novi Commentarii Academiae Scientiarum Imperialis Petropolitanae, 12: 517 (excl. tab. 11, fig. 1).
 ≡ Sceptridium multifidum (S.G. Gmel.) Nishida ex Tagawa, 1958, The Journal of Japanese Botany, 33(7): 200; Черепанов, 1973, Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР»: 353.
= Osmunda matricariae Schrank, 1789, Baiersche Flora, 2: 419 (описано з Німеччини, тип не виділений).
= Botrychium matricariae (Schrank) Spreng. 1827, Systema Vegetabilium, 4: 23.
= Sceptridium matricariae (Schrank) Lyon, 1905, Botanical Gazette, 40(6): 458.
Місце опису виду у протолозі не вказано.
Тип: вид потребує консервації з новим типом. Формально лектотипом є зображення (t. 11, f. 1), наведене у протолозі, але воно належить до іншого виду - B. virginianum.
Питанню авторства цього таксону присвячена одна з моїх публікацій, яка має назву "Номенклатурні проблеми, що стосуються деяких видів рослин, занесених до "Червоної книги України" (2014 р.).

Протолог Osmunda multifida S.G. Gmel. (цит. за: Gmelin, 1768)

Оприлюднення комбінації Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Trevis. (цит. за: Trevisan, 1874)

Лектотипіфікація Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Trevis. (цит. за: Бобров, 1984)

У лісах та на узліссях. Дуже рідко. Раніше знаходився на території Сумської (Лебединський р-н, між м. Лебедин і с. Маськи) та Харківської (околиці м. Харкова; Дергачівський р-н, смт Солоницівка та ст. "Куряж") областей, вказувався також для Полтавської та Чернігівської областей. Останній гербарний збір з ЛЛС, який особисто доводилося бачити, датований 1913 роком, тому вважаю даний вид нині зниклим з досліджуваної території. Уключено до "Червоної книги України".

Синтип Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Trevis. - зображення з праці Якоба Брейна "Exoticarum aliarumque minus cognitarum plantarum centuria prima" (1674-1678)

† Botrychium simplex E. Hitchc. - Гронянка проста
1823, American Journal of Science and Arts, 6: 103, tab. 8; Fomin, 1934, Flora URSS, 1: 98; A. Bobrov, 1974, Flora Partis Europaeae URSS, 1: 70; Tzvelev, 2004, Novitates Systematicae Plantarum Vascularium, 36: 17; id. 2005, op. cit. 37: 16; id. 2012, Conspectus Florae Europae Orientalis, 1: 30.
Описаний зі Сполучених Штатів Америки (“in Conway, Massachusetts”).
Тип не виділений.

Протолог Botrychium simplex E. Hitchc. (цит. за: Hitchcock, 1823)

На вологих місцях. Дуже рідко. Вид відомий за єдиним зразком, зібраним в околицях м. Харкова проф. В.М. Черняєвим у 1828 році, детальніша інформація про нього вказана у нещодавній публікації І.Ю. Парнікози та З. Цельки "Botrychium simplex E. Hitchc. (Ophioglossaceae) – a new species for the native flora of Ukraine" (2016).

Синтип Botrychium simplex E. Hitchc. (цит. за: Hitchcock, 1823)

Зразок Botrychium simplex E. Hitchc. з території ЛЛС, що зберігається у гербарії KW (цит. за: Parnikoza, Celka, 2016)

† Botrychium virginianum (L.) Sw. - Гронянка віргінська
1801, Journal für die Botanik, 1800(2): 111.
≡ Osmunda virginiana L. 1753, Species Plantarum, 2: 1064.
≡ Japanobotrychum virginianum (L.) Nishida ex Tagawa, 1958, The Journal of Japanese Botany, 33(7): 202; Черепанов, 1973, Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР»: 352.
= B. anthemoides C. Presl, 1848, Abhandlungen der Königlichen Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, 5: 323; Tzvelev, 2004, Novitates Systematicae Plantarum Vascularium, 36: 12; id. 2005, l.c. 37: 15; id. 2012, Conspectus Florae Europae Orientalis, 1: 29. - Botrypus anthemoides (C. Presl) Val. Tikhom. 2018, Новости систематики высших растений, 49: 149 (описано з Австрії, тип невідомий).
Описано з Америки (“in America”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1244.3" (LINN). – Proctor, 1985, Ferns of Jamaica: 51.

Протолог Osmunda virginiana L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Оприлюднення комбінації Botrychium virginianum (L.) Sw. (цит. за: Swartz, 1801)

У лісах. Дуже рідко. Знаходився на території Харківської області (околиці міста Харкова і смт Покотилівки, наводився також для околиць м. Мерефи та с. Графське Вовчанського р-ну). Останній гербарний збір з ЛЛС, що доводилося бачити, датований 1913 роком, тому вважаю даний вид нині зниклим з досліджуваної території. Уключено до "Червоної книги України".

Botrychium virginianum (L.) Sw. (цит. за: Шмаков, 1999)

ІІ. Ophioglossum L. - Вужачка

1753, Species Plantarum, 2: 1062.

Тип: O. vulgatum L. – Smith, 1875, Historia Filicum: 367.

Рід нараховує близько 50 видів, поширених по всій Земній кулі. В Україні - один вид.

 

1. Ophioglossum vulgatum L. - Вужачка звичайна
1753, Species Plantarum, 2: 1062.
Описано з Європи (“in Europae pratis sylvaticis”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1243.1" (LINN). – A. Бобров, 1984, Новости систематики высших растений, 21: 6.

Протолог Ophioglossum vulgatum L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Лектотипіфікація Ophioglossum vulgatum L. (цит. за: Бобров, 1984)

У лісах, на узліссях та вологих луках. Дуже рідко. Траплявся у Київській (околиці м. Переяслава-Хмельницького), Полтавській (околиці м. Кременчука) та Харківській (околиці міст Харкова та Краснокутська) областях. Останні за часом збору досліджені мною гербарні зразки датовані 1883-1884 рр. Однак В.П. Гелюта у 2002 р. знаходив дану рослину біля с. Вільхуватка Кобеляцького району Полтавської області (відповідне зображення наявне на сайті проекту "Плантариум"), а за повідомленням Ю.В. Бенгуса цей вид неодноразово ним спостерігався біля м. Харкова. Цілком можливі й інші новітні знахідки. Регіонально рідкісний вид, охороняється на території Київської, Полтавської, Сумської, Харківської та Чернігівської областей.

Ophioglossum vulgatum L. (цит. за: Шмаков, 1999)

Картосхеми поширення видів родини Ophioglossaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:

1 - Botrychium lunaria; 2 - B. simplex

1 - Botrychium multifidum; 2 - B. virginianum; 3 - Ophioglossum vulgatum