Однодольні є дуже цікавою групою, з огляду на те, що вони мають дуже стійкий зовнішній комплекс морфологічних ознак (основні з них ми дуже добре знаємо - вони вказані вище), але при цьому виявляють дуже сильну варіабельність в інших ознаках. Це монофілетична (усі представники походять від єдиного спільного предка) група. Здебільшого це трави (але інколи вони мають деревоподібний вигляд), поширені по усій Земній кулі (хоча найбільше їх видове різноманіття пов'язане з тропічними областями). Саме до однодольних належить родини орхідні (Orchidaceae - близько 28 000 видів світової флори, друге місце після Asteraceae) та злакові (понад 12 000 видів - п'яте місце).
Не бачу гострої необхідності наводити загальної системи родин однодольних, основні дискусійні питання будуть обговорені під час розгляду окремих родин флори Лівобережного Лісостепу України. Ви можете самостійно ознайомитися з існуючими системами, переглянувши одне з попередніх повідомлень, наполегливо рекомендую також уважно прочитати статтю Сергія Мосякіна “Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі”, де наведено перелік родин судинних рослин флори України та коментарі щодо співвідношення прийнятого обсягу окремих родин з усталеними у вітчизняних працях.
Починаємо розгляд однодольних з родини Лепехові (Acoraceae). Цю родину, безперечно, варто виділяти як самостійну. Незважаючи на те, що Araceae - дуже поліморфна та збірна група (куди, наприклад, нині потрапляють вже й ряскові), чимало дослідників підкреслювали своєрідність та відокремленість роду Acorus з-поміж інших її представників, що мають суцвіття-початки. Наприклад, американський ботанік Майкл Граюм виділив 16 ознак, які є унікальними для роду Acorus та відрізняють його від решти Araceae, серед них - наявність ефіроолійних клітин, відсутність кристалів оксалатів кальцію, дві самостійні системи судин у квітконосному стеблі, клітинний (негаусторієвий) розвиток ендосперму, наявність перисперму тощо (Grayum, 1984). Деякі з цих ознак характерні для видів порядку Piperales базальних дводольних рослин і дещо зближують Acorus з цією групою. Дуже цікавим є й той факт, що на Acorus calamus відмічався паразитичний гриб Uromyces spargani, характерний для видів роду Sparganium L.
Відокремлене положення Acorus від решти Araceae підтверджують й новітні молекулярно-філогенетичні дані. Їхні результати, однак, мають подвійний характер: переважна їхня більшість (отримана унаслідок вивчення пластидного геному) свідчить про те, що рід Acorus і порядок Acorales є сестринською групою щодо усіх інших груп однодольних (Tamura & al., 2004; Givnish & al., 2006; Maia & al., 2014; Azuma, Tobe, 2011; Iles & al., 2013), тоді як результати вивчення мітохондріального геному (Petersen & al., 2006, 2015; Duvall & al., 2008; Qiu & al., 2010) - сестринською щодо базальних алісматид (а отже, згідно з цими даними рід Acorus і родину Acoraceae правильніше уключати до порядку Alismatales). Але нині не викликає жодних заперечень той факт, що родина Acoraceae має бути визнана.
 |
| Фрагмент кладограми, що демонструє місце порядку Acorales серед інших однодольних (monocots; цит. за: Maia & al., 2014) |
 |
| Фрагмент кладограми, що демонструє місце Acorus calamus серед інших однодольних (цит. за: Petersen & al., 2015) |
У флорі України родина Acoraceae представлена одним родом з одним видом.
I. Acorus L. - Лепеха
1753, Species Plantarum, 1: 324; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 151.
Тип: A. calamus L.
1. Acorus calamus L. - Лепеха звичайна
1753, Species Plantarum, 1: 324 (quad var. α).
Описано з Європи (‘in Europae’).
Лектотип: Linnean Herbarium: 447.1 (LINN) – Suresh & al. 1983, Taxon, 32(1): 130.
 |
| Протолог виду Acorus calamus (цит. за: Linnaeus, 1753) |
 |
| Малюнок Анастасії Давидової |
Поширення єдиного виду родини Acoraceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:
 |
| 1 - Acorus calamus |
Основна література, використана при підготовці даного повідомлення:
- Мосякін С.Л. Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі // Український ботанічний журнал. – 2013. – Т. 70, № 3. – С. 289–307.
- Azuma H., Tobe H. Molecular phylogenetic analyses of Tofieldiaceae (Alismatales): family circumscription and intergeneric relationships // Journal of Plant Research. – 2011. – Vol. 124, № 3. – P. 349–357.
- Bogner J., Mayo S.J. Acoraceae. In: K. Kubitzki (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. IV. Flowering Plants. Monocotyledons. Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). – Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1998. – P. 7–11.
- Duvall M.R., Robinson J.W., Mattson J.G., Moore A. Phylogenetic analyses of two mitochondrial metabolic genes sampled in parallel from angiosperms find fundamental interlocus incongruence // American Journal of Botany. – 2008. – Vol. 95, № 7. – P. 871–884.
- Givnish T.J., Pires J.C., Graham S.W., McPherson M.A., Prince L.M., Patterson T.B., Rai H.S., Roalson E.H., Evans T.M., Hahn W.J., Millam K.C., Meerow A.W., Molvray M., Kores P.J., O’Brien H.E., Hall J.C., Kress W.J., Sytsma K.J. Phylogenetic relationships of monocots based on the highly informative plastid gene ndhF: evidence for widespread concerted convergence // Aliso. – 2006. – Vol. 22, № 1. – P. 28–51.
- Grayum M.H. A summary of evidence and arguments supporting the removal of Acorus from the Araceae // Taxon – 1987. – Vol. 36, № 4. – P. 723–729.
- Iles W.J.D., Smith S.Y., Graham S.W. A well-supported phylogenetic framework for the monocot order Alismatales reveals multiple losses of the plastid NADH dehydrogenase complex and a strong long-branch effect. In: Wilkin P., Mayo S.J. (Eds.). Early Events in Monocot Evolution. – Cambridge: Cambridge University Press, 2013. – P. 1–28.
- Maia V.H., Gitzendanner M.A., Soltis P.S., Wong G.K.-S., Soltis D.E. Angiosperm phylogeny based on 18S/26S rDNA sequence data: Constructing a large data set using next-generation sequence data // International Journal of Plant Science. – 2014. – Vol. 175, 6. – P. 613–650.
- Petersen G., Seberg O., Davis J.I., Goldman D.H., Stevenson D.W., Campbell L.M., Michelangeli F.A., Specht C.D., Chase M.W., Fay M.F., Pires J.C., Freudenstein J.V., Hardy C.R., Simmons M.P. Mitochondrial data in monocot phylogenetics // Aliso. – 2006. – Vol. 22, 1. – P. 52–62.
- Petersen G., Seberg O., Cuenca A., Stevenson D.W., Thadeo M., Davis J.I., Graham S., Ross T.G. Phylogeny of the Alismatales (Monocotyledons) and the relationship of Acorus (Acorales?) // Cladistic. – 2015. – Vol. 32, 2. – P. 1–19.
- Qiu Y.-L., Li L., Wang B., Xue J.-Y., Hendry T.A., Li R.-Q., Brown J.W., Hudson G.T., Chen Z.-D. Angiosperm phylogeny inferred from sequences of four mitochondrial genes // Journal of Systematic and Evolution. – 2010. – Vol. 48, 6. – P. 391–425.
- Tamura M.N., Yamashita J., Fuse S., Haraguchi M. Molecular phylogeny of monocotyledons inferred from combined analysis of plastid matK and rbcL sequences // Journal of Plant Research. – 2004. – Vol. 117, 2. – P. 109–120.
Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:
Флора Лівобережного Лісостепу України: I. LycopodiaceaeФлора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae
Немає коментарів:
Дописати коментар