понеділок, 4 грудня 2017 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: XVI. Nymphaeaceae

Повертаючися до детального з’ясування питань таксономії судинних рослин України на прикладі Лівобережного Лісостепу як модельного регіону, пропоную перейти до покритонасінних рослин і почати з цікавої групи так званих “базальних дводольних”, що мають численні архаїчні морфологічні ознаки.

У природній флорі Лівобережного Лісостепу України представлені лише представники двох родин базальних дводольних – Nymphaeaceae та Aristolochiaceae (по два роди у кожній родині, кожен з цих родів представлений лише одним видом). Однак у світовій флорі вони відіграють помітнішу роль. Розглядаючи питання їх систематики, не можна пройти повз проблеми походження квіткових рослин та існуючих класифікацій таксонів рангом від родини та вище – як вже усталених у вітчизняній літературі, так і новітніх, заснованих на результатах молекулярно-філогенетичних досліджень. Але все ж спробую це зробити. Детальні відомості щодо різних сучасних систем покритонасінних Ви можете знайти у статті Сергія Мосякіна “Родини і порядки квіткових рослин флори України: прагматична класифікація та положення у філогенетичній системі”. У пропонованій цим автором прагматичній системі пропонується розподіляти усі покритонасінні (відділ Magnoliophyta), поширені на території України, між трьома класами: Magnoliopsida (у вужчому розумінні сюди входять базальні дводольні, з двома підкласами Nymphaeidae та Magnoliidae), Liliopsida (однодольні) та Rosopsida (так звані “справжні” дводольні). Такий підхід є цілком прийнятним (і одним з найраціональніших, на мій погляд) варіантом інтерпретації еволюційних взаємовідносин судинних рослин, незважаючи на те, що у деяких існуючих філогенетичних деревах однодольні зображають “вкоріненими” серед двох згаданих вище підкласів класу Magnoliopsida (Soltis et al., 2000; Qui et al., 2000, 2006; Borsch et al., 2003 тощо).
Філогенетичні взаємозв'язки між різними порядками базальних дводольних, однодольними (Acorus + other MONOCOTS) та справжніми дводольними (Ceratophyllum + EUDICOTS) (цит. за: Soltis et al., 2000)
Альтернативними варіантами прагматичної системи покритонасінних є системи Angiosperm Phylogeny Group (APG III, 2009; Chase, Reveal, 2009; Reveal, Chase, 2011; APG IV, 2016), Армена Тахтаджяна (Takhtajan, 2009), Олексія Шипунова та деякі інші (див.: Мосякін, 2013).
Співвідношення таксонів вищих рангів, прийнятих у прагматичній системі С.Л. Мосякіна, з аналогічними в інших системах (цит. за: Мосякін, 2013)
У даному повідомленні зупинюся тільки на характеристиці підкласу Nymphaeidae, який у природній флорі України (і, відповідно, на території ЛЛС) представлений однією родиною Nymphaeaceae. Загалом даний підклас за своїм обсягом (Мосякін, 2013) відповідає граді базальних покритонасінних у системі APG III (2009) та надпорядку Nymphaeanae підкласу Magnoliidae у системі Тахтаджяна (Takhtajan, 2009). У світовій флорі до цього ж підкласу належать родини Amborellaceae (вічнозелені чагарники, ендемічні для Нової Каледонії), Trimeniaceae (дерева і чагарники Нової Гвінеї, Нової Каледонії, Південно-Східної Австралії та островів Фіджі), Austrobaileyaceae (вічнозелені чагарники, ендемічні для Австралії), Schisandraceae (чагарники та ліани Східної, Південно-Східної Азії і частково Північної Америки; саме сюди належить добре відомий багатьом лимонник – Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.), а також Hydatellaceae (Австралія, Тасманія і Нова Зеландія) та Cabombaceae (Східна Азія, Америка, Австралія). Останні дві родини, що охоплюють водні трав’яні рослини, є найближчими до Nymphaeaceae.

Родина лататтєві (Nymphaeaceae) охоплює п’ять родів та близько 70 видів багаторічних водних трав’яних рослин з черговими цілісними листками з прилистками чи без них та великими поодинокими двостатевими актиноморфними квітками. Стебла редуковані як наслідок гідрофільної еволюції. Плід – багатолистянка з 5–25 плодолистників, насінини дрібні. У багатьох системах Nymphaeaceae зближувалися з Ranunculaceae, від яких вони добре відрізняються одноборозенчастою оболонкою мікроспор. За морфологією квітки вони близькі до Magnoliaceae, однак за будовою вегетативних органів вони дуже відрізняються від магнолієвих і є значно ближчими до однодольних (насамперед, до порядку Alismatales).

Враховуючи результати молекулярно-філогенетичних досліджень (Borsch et al., 2011), у складі Nymphaeaceae можна виділяти чотири підродини:
  • Barclayoideae – містить єдиний рід Barclaya Wall., поширений у Південно-Східній Азії. Листки без прилистків, квітки зі стамінодіями, пелюстки зростаються у довгу трубку, зав’язь нижня. 
  • Euryaloideae – два роди (Euryale Salisb. та Victoria Lindl.), поширені в Азії та Південній Америці. Листки з прилистками, квітки зі стамінодіями чи без них, зав’язь нижня. 
  • Nupharoideae – єдиний рід Nuphar Sm., характерний для помірних регіонів Північної півкулі. Листки без прилистків, чашолистки великі, жовті, значно перевищують за довжиною пелюстки, стамінодії відсутні, зав’язь верхня. 
  • Nymphoideae – єдиний космополітний рід Nymphaea L. Листки з великими прилистками, пелюстки білі чи рожеві, поступово переходять у стрічковидні тичинки, стамінодії відсутні, зав’язь напівнижня. 
Філогенетичні взаємозв’язки у межах родини Nymphaeaceae світової флори (фрагмент кладограми, цит. за: Borsch et al., 2011)
Детальним вивченням представників родини Nymphaceae на території України займався Дмитро Васильович Дубина. За його даними (Дубына, 1982; Дубина та ін., 2004), в Україні трапляється три види: Nuphar lutea (L.) Sm., Nymphaea alba L. і N. candida J. Presl et C. Presl. Перші два ростуть майже на усій території України, тоді як N. candida відомий тільки з Полісся та північної частини Лісостепу. Для річки Уборть на території Поліського заповідника (Житомирська обл.) останнім часом наводиться також рідкісний бореальний вид Nuphar pumila (Timm.) DC. (Дідух та ін., 2010). Він добре відрізняється від широкопоширеного N. lutea дрібнішими квітками (1,5–3 см у діаметрі, а не 3-6 см), а також короткопухнастими, а не голими зісподу листками.У вітчизняній літературі неодноразово наводився також окремий вид Nymphaea minoriflora (Borb.) Wissjul., однак нині цей таксон вважають тільки дрібноквітковою формою N. alba (Дубина, 1976).

Разом з тим, суттєві проблеми виникають під час спроби розмежування двох видів латаття нашої флори. Беззаперечним є те, що Nymphaea alba та N. candida відзначаються значною варіабельністю морфологічних ознак і між ними наявні численні переходи (Волкова, 2006; Volkova, Shipunov, 2007; Ejankowski, Małysz, 2011; Kabatova et al., 2014; Dabrowska & al., 2015 тощо). Перехідні особини можуть за бажанням трактуватися як гібриди цих двох видів (бінарною назвою для таких гібридів, очевидно, є N. x borealis Camus; Папченков, 2007). Останнім часом, з огляду на те, що дослідження геному таких гібридів зовсім не завжди підтверджують їх реальне походження унаслідок гібридизації (Dabrowska & al., 2015), частина дослідників надає перевагу виділенню двох крайніх морфотипів ("alba" і "candida") у межах єдиного виду N. alba s.l. Таку точку зору останнім часом став підтримувати й автор цих рядків. Інші вчені визнають самостійність N. candida або виділяють його в окремий підвид "з практичних міркувань", враховуючи також той факт, що N. candida має свій власний добре окреслений ареал, що не зовсім співпадає з ареалом N. alba s.str. Висловлювалася також думка, що на території Європейської Росії та в Україні росте майже виключно N. candida, тоді як N. alba s.str. відома лише з Астраханської області (Волкова, 2006). Морфотип "candida" відрізняється від "alba" помітно чотирикутною, а не округлою чашечкою, жовтими, а не рожевими чи червоними приймочками, квітками, що ніколи не розкриваються повністю під час цвітіння, розширеними тичинками внутрішнього ряду, а також помітно вигнутими, а не майже прямими і паралельними бічними жилками першого порядку на листках. Однак ці ознаки необхідно досліджувати тільки на живому (свіжому) матеріалі (Wayda, 2000; Волкова, 2006).
Поширення на території України Nymphaea alba (вгорі) та N. candida (внизу) (цит. за: Дубина та ін., 2004)
Зовнішній вигляд максимально розкритої під час цвітіння квітки: а - у N. candida, b - у N. alba (цит. за: Muntendam et al., 1996)
З лататтєвими пов'язані, між іншим, й певні номенклатурні проблеми. Тривалий час точилися суперечки, який вид необхідно вважати типом роду Nymphaea: англійський ботанік Річард Солсбері відніс до цього роду тільки ліннеївський вид Nymphaea lutea, а Nymphaea alba переніс до новоописаного роду Castalia Salisb., фактично лектотипіфікувавши рід Nymphaea L. видом Nymphaea lutea L. (=Nuphar lutea (L.) Sm.). З огляду на це, для лататтів у старих працях нерідко вживалися родові назви Castalia Salisb. та Leuconymphaea Ludwig ex Kuntze. Однак згодом ботаніки вирішили закріпити за лататтям родову назву Nymphaea L., законсервувавши її із вказанням типового виду N. alba L. З іншого боку, нещодавно як лектотип виду N. alba індійськими ботаніками був обраний зразок з гербарію LINN під номером 673.4, який насправді, скоріше за все, належить не до N. alba s.str., а до морфотипу "candida", тобто до N. candida. З огляду на це, формально, якщо вважати дану лектотипіфікацію вірною, то N. candida має бути номенклатурним синонімом N. alba. Для збереження видового (і навіть підвидового) статуту N. candida згадана лектотипіфікація має бути визнана невдалою, а вид N. alba потрібно буде законсервовувати з іншим типом.

Враховуючи усі викладені вище дані, вважаю правильнішим розглядати українські латаття у межах єдиного виду N. alba L. s.l. За бажанням, цей поліморфний вид може бути розділений на два підвиди: N. alba subsp. alba i N. alba subsp. candida (J. Presl & C. Presl) Korsh. Третім підвидом (видом чи окремим морфотипом) є N. alba subsp. tetragona (Georgi) Korsh. (=N. tetragona Georgi), поширений від Уралу до Далекого Сходу Російської Федерації.
Морфологічні особливості підвидів Nymphaea alba s.l. (цит. за: Коржинский, 1898)

Отже, за нашими даними, на території Лівобережного Лісостепу України ростуть два види з родини Nymphaeaceae, які належать до двох різних родів.

Таблиця для визначення родів:
1. Квітки жовті. Чашолистків 4. Приймочка цілісна, дещо виїмчаста або зубчаста. Плід гладенький. Листки без прилистків, бічні жилки першого порядку листків вилчасто розгалужені, не утворюють сіточки. Черешки тригранні, у поперечному розрізі трикутні … 1. Nuphar Sm. (Глечики)
– Квітки білі. Чашолистків 5. Приймочка багатопроменева. Плід з численними рубчиками на поверхні. Листки з прилистками, бічні жилки першого порядку листків, не доходячи до країв, з’єднуються між собою та утворюють сіточку. Черешки циліндричні, у поперечному розрізі округлі … 2. Nymphaea L. (Латаття)

I. Nuphar Sm.  Глечики
in Sibth. & Sm. 1809(‘1806’), Florae Graecae Prodromus, 1: 361, nom. cons.
Тип: N. lutea (L.) Sm.
Nymphozanthus Richard, 1808, Demonstrations Botaniques: ou Analyse du Fruit Considéré en Général: 63, 68 (‘Nymphosanthus’), 103, nom. rej. (тип – N. vulgaris Richard).

1. Nuphar lutea (L.) Sm.  Глечики жовті
in Sibth. & Sm. 1809(‘1806’), Florae Graecae Prodromus, 1: 361.
Nymphaea lutea L. 1753, Species Plantarum, 1: 510.
Nymphozanthus luteus (L.) Fernald, 1919, Rhodora, 21(250): 185.
Описано з Європи (“ad Europae littora sub dulci aqua”).
Лектотип: Iter Lapponicum Herbarium № 218 (LAPP). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 159.
Протолог роду Nymphaea L. та видів Nymphaea lutea L. та Nymphaea alba L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Протолог роду Nuphar Sm. та комбінації Nuphar lutea (L.) Sm. (цит. за: Sibthorp, Smith, 1809)
Лектотипіфікація Nymphaea lutea L. (цит. за: Jonsell, Jarvis, 1994)
У річках, озерах, старицях, зрідка також у ставках. Часто по всій території. Діагностичний вид угруповань асоціацій Myriophyllo-Nupharetum Koch 1926, Nymphaeo albae-Nupharetum luteae Nowiński 1927 та Potameto-Nupharetum Müller et Görs 1960 (союз Nymphaeion albae Oberdorfer 1957 порядку Potametalia Koch 1926 класу Potametea Klika in Klika & Novak 1941). Уключений до Європейського Червоного списку, Червоного списку водних макрофітів України, регіонально рідкісний вид на території Харківської області.
Поліморфний вид. Для території України (Дубына, 1982), крім типової, вказувалася також різновидність N. lutea var. urceolata Casp. з глибоко зануреною у маточку приймочкою, а також дві форми: N. lutea f. demersa Soó (листки розташовані у товщі води) та N. lutea f. terrestre Clavaud (рослина у літньо-осінній період знаходиться на суші). Для Харківської області також вказувалася N. lutea var. puberula Schuster з хвилястим диском приймочки та пухнастими плодоніжками (Каден, 1951).
Nuphar lutea у річці Гнила Оржиця біля села Слободо-Петрівка (Гребінківський район Полтавської обл.)
Угруповання з домінуванням Nuphar lutea у річці Ворсклі вище міста Полтави (між Вакуленцями та селом Тернівщина)
II. Nymphaea L.  Латаття
1753, Species Plantarum: 510; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 227, nom. cons.
Тип: N. alba L. (typ. cons.)
Castalia Salisb. in König & Sims, 1806, Annals of Botany, 2: 71; id. 1805, The Paradisus Londinensis, 1: pl. 14, nom. inval. (тип – C. ampla Salisb.).
Leuconymphaea Ludwig ex Kuntze, 1891, Revisio Generum Plantarum, 1: 11 (тип не позначений).

1. Nymphaea alba L.  Латаття біле
1753, Species Plantarum, 1: 510.
Описано з Європи та Америки (“in Europe et Americae aquis dulcibus”).
Лектотип: Linnean Herbarium № 673.4 (LINN) – Mitra in Nayar & al., 1990, Flora of India, fascicle 20: 16.
= N. candida J. Presl & C. Presl, 1822, Deliciae Pragenses, Historiam Naturalem Spectantes: 224; in Berchtold & J. Presl, 1823, O Prirozenosti Rostlin aneb Rostlinar, 1: 7, 10, tab. 2, figs. 1–11 (описано з Чехії, лектотип, мабуть, не виділено; синтип - зображення 2 у таблиці 2 вказаної праці Берхтольда і Пресля). – N. alba subsp. candida (J. Presl & C. Presl) Korsh. 1892, Флора Юго-Востока Европейской России, 1: 130. – Castalia candida (J. Presl & C. Presl) Simonkai, 1908, Magyar Botanikai Lapok, 7: 131.
= Castalia speciosa Besser, 1822, Enumeratio Plantarum Hucusque in Volhynia, Podolia, gub. Kijoviensi, Bessarabia Cis-Tyraica et Circa Odessam Collectarum: 22, nom. nud.
= N. biradiata Sommerauer, 1833, Flora oder Botanische Zeitung, 16(2): 625 (описано з Австрії, тип у GZU).
= N. punctata Kar. & Kir. 1841, Bulletin de la Société Imperiale des Naturalistes de Moscou, 1841(3): 376 (описано з Алтаю, тип у MW).
= N. semiaperta Klinggräff, 1848, Flora von Preussen: 20. – N. alba subsp. semiaperta (Klinggräff) Schmalh. 1895, Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, 1: 34 (описано з Німеччини, типу не бачив).
= Leuconymphaea alba var. minoriflora Borb. 1900, A Balaton Tudományos Tanulmányozásának Eredményei, 2 (a Balaton Tónak és Partjainak Biologiája, 2 rész: a Balaton Flórája): 394. – Castalia minoriflora (Borb.) Simonkai, 1908, Magyar Botanikai Lapok, 7: 131. – Nymphaea minoriflora (Borb.) Wissjul. 1950, Визначник рослин УРСР: 110 (описано з Угорщини, типу не бачив).
Автентичне зображення Nymphaea candida (цит. за: Berchtold, Presl, 1823)
У річках, озерах та старицях. Спорадично по всій території ЛЛС (не бачив зразків з Черкаської обл.). Діагностичний вид угруповань асоціацій Nymphaeo albae-Nupharetum luteae Nowiński 1927 та Nymphaeetum albae Volmar 1947 (=Nymphaeetum candidae Miljan 1958), які належать до союзу Nymphaeion albae Oberdorfer 1957 порядку Potametalia Koch 1926 класу Potametea Klika in Klika & Novak 1941. Уключений до Європейського Червоного списку, Червоного списку водних макрофітів України, регіонально рідкісний вид на території Київської (N. alba + N. candida), Полтавської (N. alba + N. candida), Сумської (N. alba + N. candida), Харківської (N. alba + N. candida) та Чернігівської (як N. candida) областей.
Поліморфний вид. Для території України (Дубына, 1982) вказувалися такі форми та різновидності: N. alba var. sphaerocarpa Casp. (плоди кулясті), N. alba var. oviformis Casp. (плоди яйцевидні), N. alba var. urceolata Hentze (плід з широким лійкоподібним заглибленням), N. alba f. erythrocarpa Casp. (плід червонуватий), N. alba f. chlorocarpa Casp. (плід зелений), N. alba f. submersa Gluck (рослина занурена у товщу води), N. alba f. venusta Hentze (чашолистки блідо-рожеві, листки округлі, зісподу з червоним відтінком), N. alba f. splendens Hentze (квітки блискучі, чашолистки яскраво-зелені), N. candida var. kosteletzkyii (квітки підняті над водою), N. candida var. semiaperta Casp. (квітки напіврозкриті), N. candida var. neglecta Hausleutner (приймочка з яскраво-оранжевим диском). Більшість з них, як і у попереднього виду, очевидно, не має жодного систематичного значення. Дрібноквіткова форма N. alba тісно пов’язана із ростом рослини у несприятливих гідрологічних та едафічних умовах (Дубина, 1976).

Картосхеми поширення видів родини Nymphaeaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:
1 - Nuphar lutea
1 - Nymphaea alba
Основна література, використана при підготовці даного повідомлення:
P.S. Варто також мати на увазі, що у майбутньому у водоймах України можуть трапитися здичавілі культивари роду Nymphaea L. з рожевими і пурпуровими квітками різних відтінків, які нині широко вирощуються у ботанічних садах - як в Україні, так і за кордоном (див., наприклад, Nierbauer & al., 2014). Ось такі мальовничі форми латаття автор даного повідомлення мав можливість сфотографувати у водоймах ботанічного саду Львівського національного університету імені Івана Франка у 2014 р.:


Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:
Флора Лівобережного Лісостепу України: I. Lycopodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae

Немає коментарів:

Дописати коментар