Вийшла друком така стаття:
Banasiak L., Wojewodzka A., Baczynski J., Reduron J.-P., Piwczynski M., Kurzyna-Mlynik R., Gutaker R., Czarnocka-Cieciura A., Kosmala-Grzechnik S., Spalik K. Phylogeny of Apiaceae subtribe Daucinae and the taxonomic delineation of its genera // Taxon. - 2016. - Vol. 65, № 3. - Р. 563-585.
Зонтичні (Apiaceae) є гарним прикладом родини, у якій чудово працює концепція так званих "дрібних" родів. Переважна більшість родів цієї родини, що представлені у флорі України, містять невелику кількість видів (від одного до п'яти). Виключеннями з цього правила є лише роди ласкавець (Bupleurum L.; близько 15 видів у нашій флорі), що легко відрізняється цілісними листками, ломикамінь (Pimpinella L. - 6-8 видів), жабриця (Seseli L.; 9 видів), ториліс (Torilis Adans.; 6 видів) та борщівник (Heracleum L.; 6-9 видів). Ще у наших визначниках був рід смовдь (Peucedanum L.), теж досить багатий видами, але згодом з нього були виділені окремі самостійні роди Oreoselinum Mill., Xanthoselinum Schur, Cervaria Wolf, Dichoropetalum Fenzl тощо.
Взагалі ті, хто слідкує за таксономією видів, часто помічають, що звичні назви як видів, так і таксонів вищих рангів (родів і навіть родин), вказані у відомих нам визначниках чи конспектах флор у різних групах регулярно змінюються. Чому так відбувається?
Спільність походження є дуже важливою ознакою при виділенні таксонів вищих рангів. При дослідженнях таксономії родів і родин нині часто проводяться молекулярно-філогенетичні дослідження і кладистичний аналіз їхніх результатів. Побудова кладограм дозволяє нам оцінити ступінь спорідненості видів як безпосередньо між собою, так і у межах даного роду чи родини. Нерідко при цьому трапляється так, що рід, який ми вважали "гарним" та добре відмежованим за морфологічними ознаками від інших, виявляється насправді збірним - таким, що містить декілька еволюційних ліній, його види розташовані у різних частинах кладограми, на основі чого можна стверджувати, що вони походять не від одного спільного предка, а від декількох різних. Такий рід у таксономії називають поліфілетичним. Сучасна таксономія уникає використання поліфілетичних родів взагалі, оскільки об'єднання в один рід видів, що походять від різних предків, є методологічно некоректним. З цим, думаю, варто беззаперечно погодитися.
Протилежним поняттям до поліфілії є монофілія. Монофілетичним є той таксон, що охоплює лише одну еволюційну лінію, тобто одного предка та усіх його нащадків. В ідеалі, усі таксономічні групи мають бути монофілетичними, тому основним завданням систематики нині є пошук поліфілетичних груп та їх ревізія.
Згадана ж на початку цього повідомлення стаття дев'яти польських та одного французського вчених присвячена дослідженню молекулярної філогенії підтриби Daucinae родини Apiaceae. Було досліджено 260 зразків 81 виду цієї підтриби, до складу якої входять роди, що є близько спорідненими з родом морква (Daucus L.). Серед тих видів, що представлені у флорі України, до аналізу були залучені Daucus carota L., Laserpitium hispidum M. Bieb., L. knapfii Crantz, L. latifolium L., L. prutenicum L., Orlaya daucoides (L.) Greuter, O. grandiflora (L.) Hoffm., Laser trilobium (L.) Borkh. ex G. Gaertn. et al.
Результати Ви можете переглянути на кладограмах у тексті даної статті або на малюнку:
Думаю, Вам помітно, що з наших представників, які підкреслені, лише Orlaya є "гарним" чітко виокремленим родом. Рід Daucus, куди входить наша морква, є значною мірою збірним, задля його збереження у більш-менш традиційному сенсі він має розглядатися у ширшому обсязі і включати, наприклад, також роди Tornabenea Parl. ex Webb. і Agrocharis Hochst.
Рід Laserpitium у традиційному розумінні "розпався" на декілька клад. З них нас цікавлять дві групи, що охоплюють представників нашої флори. Перша, включаючи L. prutenicum і L. hispidus, є близькою за походженням до роду Daucus і розташована безпосередньо під цим родом, а інша, що включає L. latifolium і L. knapfii, є значно відокремленішою. Це свідчить про різне походження даних двох пар видів, представлених у нашій флорі. Оскільки типом роду Laserpitium є Laserpitium gallicum L. (позначено на малюнку фіолетовим кольором), то назва роду обов'язково має бути збережена саме за цим видом. Виходячи з цього, назву Laserpitium можна вживати тільки до видів другої групи, що є близько спорідненими з L. gallicum - L. latifolium та L. knapfii з тих видів цього роду, що зростають в Україні. Таким чином, рід Laserpitium за представленими згаданими авторами результатами є поліфілетичним, види, що нині розглядаються у його складі, мають різне походження. З метою уникнення поліфілії та збереження чистоти класифікації представники роду Laserpitium, що належать до інших еволюційних ліній у порівнянні з тією групою видів, що містить тип даного роду, мають бути перенесені до складу інших родів.
У зв'язку з цим автори запропонували виділити як самостійний рід Silphiodaucus (Koso-Pol.) Spalik et al. та помістити Laserpitium prutenicum та L. hispidum у цей рід, що й було зроблено. Вони пропонують тепер вживати назви Silphiodaucus prutenicus (L.) Spalik et al. i Silphiodaucus hispidus (M. Bieb.) Spalik et al. Згаданий рід базується на Daucus sect. Silphiodaucus, описаній видатним російським вченим Борисом Козо-Полянським (1890-1957). Базуючись на вивченні особливостей морфології та анатомії плодів зонтичних, Козо-Полянський розробив власну класифікацію родини Apiaceae і, що цікаво, включив до складу роду Daucus види, які згодом у більшості "флор" будуть вказуватися під назвами Laserpitium prutenicum i L. hispidum.
Результати молекулярно-філогенетичних досліджень цілком підтверджують правоту вченого. Більше того, зауважу на те, що результати кладистичного аналізу (як в цьому, так і у багатьох інших випадках), Ви маєте право інтерпретувати самостійно. Не буде помилкою, наприклад, взагалі включити рід Silphiodaucus до складу роду Daucus sensu lato (як це зрештою зробив Козо-Полянський) і присвоїти цій групі, скажімо, лише ранг підроду. Але тоді у даному роді можна виділити лише один інший підрід - Daucus, який відповідатиме за обсягом Daucus-кладі, охарактеризованій у даній статті. У складі підроду Daucus можна відповідно виділити низку секцій та рядів, включаючи до складу цих таксонів ті окремі групи, що виділилися на кладограмі у межах даної Daucus-клади.
Banasiak L., Wojewodzka A., Baczynski J., Reduron J.-P., Piwczynski M., Kurzyna-Mlynik R., Gutaker R., Czarnocka-Cieciura A., Kosmala-Grzechnik S., Spalik K. Phylogeny of Apiaceae subtribe Daucinae and the taxonomic delineation of its genera // Taxon. - 2016. - Vol. 65, № 3. - Р. 563-585.
Зонтичні (Apiaceae) є гарним прикладом родини, у якій чудово працює концепція так званих "дрібних" родів. Переважна більшість родів цієї родини, що представлені у флорі України, містять невелику кількість видів (від одного до п'яти). Виключеннями з цього правила є лише роди ласкавець (Bupleurum L.; близько 15 видів у нашій флорі), що легко відрізняється цілісними листками, ломикамінь (Pimpinella L. - 6-8 видів), жабриця (Seseli L.; 9 видів), ториліс (Torilis Adans.; 6 видів) та борщівник (Heracleum L.; 6-9 видів). Ще у наших визначниках був рід смовдь (Peucedanum L.), теж досить багатий видами, але згодом з нього були виділені окремі самостійні роди Oreoselinum Mill., Xanthoselinum Schur, Cervaria Wolf, Dichoropetalum Fenzl тощо.
Взагалі ті, хто слідкує за таксономією видів, часто помічають, що звичні назви як видів, так і таксонів вищих рангів (родів і навіть родин), вказані у відомих нам визначниках чи конспектах флор у різних групах регулярно змінюються. Чому так відбувається?
Спільність походження є дуже важливою ознакою при виділенні таксонів вищих рангів. При дослідженнях таксономії родів і родин нині часто проводяться молекулярно-філогенетичні дослідження і кладистичний аналіз їхніх результатів. Побудова кладограм дозволяє нам оцінити ступінь спорідненості видів як безпосередньо між собою, так і у межах даного роду чи родини. Нерідко при цьому трапляється так, що рід, який ми вважали "гарним" та добре відмежованим за морфологічними ознаками від інших, виявляється насправді збірним - таким, що містить декілька еволюційних ліній, його види розташовані у різних частинах кладограми, на основі чого можна стверджувати, що вони походять не від одного спільного предка, а від декількох різних. Такий рід у таксономії називають поліфілетичним. Сучасна таксономія уникає використання поліфілетичних родів взагалі, оскільки об'єднання в один рід видів, що походять від різних предків, є методологічно некоректним. З цим, думаю, варто беззаперечно погодитися.
Протилежним поняттям до поліфілії є монофілія. Монофілетичним є той таксон, що охоплює лише одну еволюційну лінію, тобто одного предка та усіх його нащадків. В ідеалі, усі таксономічні групи мають бути монофілетичними, тому основним завданням систематики нині є пошук поліфілетичних груп та їх ревізія.
Згадана ж на початку цього повідомлення стаття дев'яти польських та одного французського вчених присвячена дослідженню молекулярної філогенії підтриби Daucinae родини Apiaceae. Було досліджено 260 зразків 81 виду цієї підтриби, до складу якої входять роди, що є близько спорідненими з родом морква (Daucus L.). Серед тих видів, що представлені у флорі України, до аналізу були залучені Daucus carota L., Laserpitium hispidum M. Bieb., L. knapfii Crantz, L. latifolium L., L. prutenicum L., Orlaya daucoides (L.) Greuter, O. grandiflora (L.) Hoffm., Laser trilobium (L.) Borkh. ex G. Gaertn. et al.
Результати Ви можете переглянути на кладограмах у тексті даної статті або на малюнку:
Думаю, Вам помітно, що з наших представників, які підкреслені, лише Orlaya є "гарним" чітко виокремленим родом. Рід Daucus, куди входить наша морква, є значною мірою збірним, задля його збереження у більш-менш традиційному сенсі він має розглядатися у ширшому обсязі і включати, наприклад, також роди Tornabenea Parl. ex Webb. і Agrocharis Hochst.
Рід Laserpitium у традиційному розумінні "розпався" на декілька клад. З них нас цікавлять дві групи, що охоплюють представників нашої флори. Перша, включаючи L. prutenicum і L. hispidus, є близькою за походженням до роду Daucus і розташована безпосередньо під цим родом, а інша, що включає L. latifolium і L. knapfii, є значно відокремленішою. Це свідчить про різне походження даних двох пар видів, представлених у нашій флорі. Оскільки типом роду Laserpitium є Laserpitium gallicum L. (позначено на малюнку фіолетовим кольором), то назва роду обов'язково має бути збережена саме за цим видом. Виходячи з цього, назву Laserpitium можна вживати тільки до видів другої групи, що є близько спорідненими з L. gallicum - L. latifolium та L. knapfii з тих видів цього роду, що зростають в Україні. Таким чином, рід Laserpitium за представленими згаданими авторами результатами є поліфілетичним, види, що нині розглядаються у його складі, мають різне походження. З метою уникнення поліфілії та збереження чистоти класифікації представники роду Laserpitium, що належать до інших еволюційних ліній у порівнянні з тією групою видів, що містить тип даного роду, мають бути перенесені до складу інших родів.
У зв'язку з цим автори запропонували виділити як самостійний рід Silphiodaucus (Koso-Pol.) Spalik et al. та помістити Laserpitium prutenicum та L. hispidum у цей рід, що й було зроблено. Вони пропонують тепер вживати назви Silphiodaucus prutenicus (L.) Spalik et al. i Silphiodaucus hispidus (M. Bieb.) Spalik et al. Згаданий рід базується на Daucus sect. Silphiodaucus, описаній видатним російським вченим Борисом Козо-Полянським (1890-1957). Базуючись на вивченні особливостей морфології та анатомії плодів зонтичних, Козо-Полянський розробив власну класифікацію родини Apiaceae і, що цікаво, включив до складу роду Daucus види, які згодом у більшості "флор" будуть вказуватися під назвами Laserpitium prutenicum i L. hispidum.
Результати молекулярно-філогенетичних досліджень цілком підтверджують правоту вченого. Більше того, зауважу на те, що результати кладистичного аналізу (як в цьому, так і у багатьох інших випадках), Ви маєте право інтерпретувати самостійно. Не буде помилкою, наприклад, взагалі включити рід Silphiodaucus до складу роду Daucus sensu lato (як це зрештою зробив Козо-Полянський) і присвоїти цій групі, скажімо, лише ранг підроду. Але тоді у даному роді можна виділити лише один інший підрід - Daucus, який відповідатиме за обсягом Daucus-кладі, охарактеризованій у даній статті. У складі підроду Daucus можна відповідно виділити низку секцій та рядів, включаючи до складу цих таксонів ті окремі групи, що виділилися на кладограмі у межах даної Daucus-клади.
Немає коментарів:
Дописати коментар