Альгологічні розвідки: Чи вдасться зберегти назву Lagerheimia (De Toni) Chodat?

Вирішив опублікувати детальний приклад розслідування Ботанічного Блогу. Тим паче усі ці матеріали вже опубліковані у вигляді коротеньких заміток у журналі Taxon:

Davydov D.A., Berezovska V.Yu. Proposal to conserve the name Lagerheimia (De Toni) Chodat (Chlorophyta: Oocystaceae) against Lagerheima Sacc. (Ascomycota:Helotiaceae) // Taxon. - 2016. - Vol. 65, № 3. - P. 630-631.
Davydov D.A., Berezovska V.Yu. Request for a binding decision on whether Lagerheima Sacc. (Ascomycota: Helotiaceae) and Lagerheimia (De Toni) Chodat (Chlorophyta: Oocystaceae) are sufficiently alike to be confused // Taxon. - 2016. - Vol. 65, № 3. - P. 640-641.

Склалася досить непроста ситуація: існує значна ймовірність того, що рід зелених водоростей Lagerheimia (De Toni) Chodat, назва якого є дуже широко вживаною у багатьох сучасних працях (у тому числі, наприклад, у третьому томі видання "Algae of Ukraine"), може розглядатися як невалідна. Справа у тому, що існує вірно оприлюднена раніше родова назва Lagerheima Sacc., яка стосується грибів-аскоміцетів, поширених переважно у Латинській Америці, Африці та Південно-Східній Азії.

Вся історія розпочалася 30 червня 1892 року, коли вийшов друком десятий том фундаментальної праці "Sylloge Fungorum" італійського міколога П'єра Саккардо. У цій праці на сторінці 55 автор описує новий для науки рід Lagerheima Sacc., давши йому назву на пошану шведського вченого Нільса Густафа Лагерхейма (1860-1926), який на той час працював професором ботаніки та директором ботанічного саду в Університеті міста Кіто у Еквадорі та проводив вивчення грибів Південної Америки.

До складу нововстановленого роду Lagerheima Саккардо включив, як бачимо, два види, що раніше належали до роду Patinella, здійснивши, таким чином, дві нові для науки номенклатурні комбінації: він оприлюднив назви Lagerheima sphaerospora (Berk. et M.A. Curtis) Sacc. і Lagerheimia carterii (Berk.) Sacc. Тип роду він не виділив, обидва вказані види є синтипами. Лектотип роду Lagerheima був виділений дещо пізніше, у другому виданні праці "The Genera of Fungi" Фредеріка Клементса і Корнеліуса Шиера (1931 р.). Вони цілком очікувано обрали за тип L. sphaerospora - вид, вказаний Саккардо першим.

Зверніть увагу на те, що Клементс і Шиер вперше вжили більш зручний стилістично варіант написання цього роду: не Lagerheima Sacc. (як в оригінальному діагнозі), а Lagerheimia Sacc.!

Але це ми вже забігли дещо наперед. Через три роки після праці Саккардо, у квітні 1895 р., з'явилася стаття швейцарського ботаніка Робера Шоди під назвою "Sur la genre Lagerheimia". У ній він обгрунтував виділення раніше описаного підроду Oocystis subg. Lagerheimia De Toni у окремий самостійний рід зелених водоростей. Думаю, можна однозначно стверджувати про те, що робота Саккардо була Шоді невідома і він зовсім не знав про нещодавно встановлений рід грибів з дуже схожою назвою.

Часто у сучасних працях (наприклад, у тому ж таки третьому томі "Algae of Ukraine") рід Lagerheimia наводиться тільки з авторством Шоди, без вказівки на Де Тоні. Але це є помилкою - у протолозі чітко вказано, що Oocystis subgenus Lagerheimia De Toni є базіонімом для нової комбінації.
Що таке взагалі Oocystis subg. Lagerheimia? Дивимося перший том праці "Sylloge Algarum" Джованні Де Тоні (1889 р.).

Тепер постає питання: що є типом роду Lagerheimia (De Toni) Chodat? Почнемо з кінця. Якщо зазирнемо у працю Еберхарда Хегевальда і Пауля Сільви під назвою "Annotated catalogue of Scenedesmus and nomenclaturally related genera, including original descriptions and figures", то з'ясуємо, що згадані автори вважають типом роду Lagerheimia genevensis Chodat.

Але чи так це насправді? У Шоди наведено два види у протолозі - Lagerheimia genevensis Chodat i L. ciliata (Lagerh.) Chodat. Але вони насправді не є синтипами. Вони могли б бути ними, але тільки в тому випадку, коли встановлений Шодою рід був би новим таксоном, а не новою комбінацією. Стаття 7.3 Міжнародного кодексу номенклатури водоростей, грибів та рослин говорить нам, що нова комбінація чи нова назва типіфікуються типом базіоніму, навіть у тому випадку, якщо він зараз вживається помилково для цього таксону і не входить до його складу. Тому типом роду Lagerheimia автоматично має бути тип підроду Oocystis subg. Lagerheimia. Що є типом цього підроду? Його автентичний матеріал, за Де Тоні, включає два види: Oocystis ciliata Lagerh. (з двома різновидностями - var. ciliata i var. amphitricha Lagerh.) та Oocystis setigera Archer. До першого виду питань немає (див, наприклад, тут), а от інший вид - O. setigera - є лише "голою назвою", яка так і не була валідно оприлюднена. Тому типом таксону Oocystis subgenus Lagerheimia De Toni i, відповідно, типом роду Lagerheimia (De Toni) Chodat є саме Lagerheimia ciliata (Lagerh.) Chodat, а не L. genevensis Chodat.

Чому я акцентую таку увагу на тому, який рід є типовим для Lagerheimia (De Toni) Chodat? А ось чому: у 1898 році вийшла друком стаття німецького фіколога Ернста Леммерманна "Beitrage zur Kenntnis der Planktonalgen", у якій описано з-поміж кількох інших новий для науки рід Chodatella Lemmerm. Автор, зробивши таксономічну ревізію, включив до складу роду Lagerheimia (De Toni) Chodat лише три види - L. genevense Chodat, L. wratislavensis Schroeder та новоописаний L. subglobosa Lemmerm., по суті, дійсно "типіфікувавши" рід Lagerheimia видом L. genevensis Chodat, як вказують вище Хегевальд та Сільва. Однак ця типіфікація є невалідною, вона не відповідає вимогам статті 7.10 Міжнародного кодексу номенклатури водоростей, грибів та рослин (елемент, що типіфікується, має бути вказаний ясно і чітко з використанням слова "тип" ("typus") чи його еквівалента). А вид Lagerheimia ciliata (Lagerh.) Chodat Леммерманн включив разом ще з п'ятьма іншими видами до складу нового для науки роду Chodatella.

У даному випадку вступає у дію стаття 52 Міжнародного кодексу номенклатури, яка вказує на те, що назва таксону є незаконною, якщо при її оприлюденні вона містила тип раніше опублікованої законної назви. Таким чином, не знаючи той факт, що Lagerheimia ciliata має вважатися типом роду Lagerheimia, Леммерманн опублікував свій рід Chodatella валідно, але ця назва зараз не може бути прийнятою, оскільки є незаконною.

Звичайно у той час ніхто про подібні ньюанси й здогадуватися не міг, але варто зазначити, що точка зору Леммерманна не була одноголосно підтримана іншими дослідниками. Серед тих, хто розділили його погляди, визнавши як самостійні роди Lagerheimia і Chodatella, були, наприклад,  австрієць Йозеф Брюннталер, що опрацьовував зелені водорості для п'ятого тому видання "Süßwasserflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz" Адольфа Пашера (1915 р.) та британець Фелікс Фрітч, автор двотомника "The structure and reproduction of algae" (перший том з'явився у 1935 р.). Багато інших авторів вважали відокремлення роду Chodatella недостатньо обгрунтованим. Серед них, зокрема, були автралійський фіколог Джордж Плейфейр (який вперше, між іншим, наголосив на тому, що типом роду Lagerheimia насправді є не L. genevensis, а саме L. ciliata) та норвезький ботанік Хенрік Прінтц, що опрацьовував зелені водорості для видання "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" Адольфа Енглера і Карла Прантля.

Не прийняв рід Chodatella і видатний вітчизняний альголог Олександр Коршиков під час роботи над "Визначником прісноводних водоростей Української РСР" (відповідний випуск 5 за його авторством вийшов друком у 1953 р., вже після смерті вченого).

У 1940 році голландський міколог Карел Бернард Будейн, що працював тривалий час в Індонезії, опублікував працю "The Mycetozoa, fungi and lichens of the Krakatau group". У ній він описав новий для науки вид аксоміцетів Lagerheima melanochlora Boedijn і вперше звернув увагу на те, що існує два самостійні і незалежні роди: Lagerheima Sacc. у грибів та Lagerheimia (De Toni) Chodat у водоростей. Він прийняв їх за омоніми і, з огляду на те, що рід зелених водоростей був оприлюднений пізніше, запропонував замість назви Шоди вживати нову назву - Lagerheimiella Boedijn. Але при цьому він не наважився зробити жодних нових номенклатурних комбінацій з цією назвою, оскільки сам займався тільки таксономією грибів. Дещо згодом китайський ботанік Лі у спеціальній статті "The algal genus Lagerheimia Chodat" (1948 р.) підтримав позицію Будейна щодо омонімії цих двох родів, але наголосив на тому, що вводити нову назву Lagerheimiella сенсу немає, виходячи з того, що вже існує валідно опублікована (як в той час вважалося!) назва Chodatella Lemmerm. (Лі, як бачимо, був прихильником широкого розуміння роду Lagerheimia (De Toni) Chodat). Він зробив низку відповідних номенклатурних комбінацій, перемістивши усі відомі на той час види роду Lagerheimia до складу роду Chodatella. Думку Лі підтримали такі авторитетні альгологи, як Гілберт Морган Сміт та П'єр Бурреллі, які у своїх працях "Fresh-Water Algae of the United States" (1950 р., друге видання) та "Les Algues d'eau Douce" (1966 р.) відповідно вказали назву Chodatella замість Lagerheimia. Однак у 1956 році латвійсько-шведський ботанік Генріх Скуя у своїй праці "Taxonomische und biologische Studien über das Phytoplankton schwedischer Binnengewässer" наголосив, що роди Lagerheima Sacc. і Lagerheimia (De Toni) Chodat не є омонімами, оскільки вони все ж відрізняються орфографічно, а тому обидві ці назви цілком можна вживати як окремі та самостійні. З тих пір переважна більшість фахівців-альгологів повернулася до використання назви роду Lagerheimia у своїх працях.

А тепер знову зазирнемо до Міжнародного кодексу номенклатури водоростей, грибів та рослин. Стаття 60 повідомляє нам про те, що оригінальне ("авторське") написання таксону має бути збережене, якщо тільки мова не йде про друкарські помилки або закінчення, пов'язані з не зовсім вірним вживанням автором, наприклад, граматичного роду у латинській мові. Виходячи з цього, можна стверджувати, що Lagerheima Sacc. і Lagerheimia (De Toni) Chodat дійсно не є омонімами, але є надзвичайно схожими між собою і такими, що можуть бути сплутаними (у ботанічній номенклатурі нерідко вживають у такому випадку термін "параомонім"). Стаття 53.3 підкреслює, що коли дві чи більше назви, що базуються на різних типах, є настільки схожими між собою, що можуть бути сплутані (якщо вони належать до споріднених таксонів чи з якихось інших причин - розрядка моя), то вони розглядаються як омоніми. Приклад 9 до даної статті, що містить три роди (Bradlea Adans., Bradleja Banks ex Gaertn., Braddleya Vell.), названі на пошану одного вченого, підтверджує думку про те, що роди Lagerheima і Lagerheimia мають вважатися омонімами.

Досліджуючи паралельно також таксономію роду Lagerheima, я натрапив на статтю "On Lagerheimia Sacc. and Bulgariella Karst." аргентинського міколога Ірми Гамунді. Вона, детально дослідивши види роду Lagerheima, що досі лишалися дуже маловідомими для науки, з'ясувала, що ця назва не може бути збережена. Тип роду Lagerheima - Lagerheima sphaerospora - за даними Гамунді, належить до раніше описаного роду Bulgariella Karst. (отже, вона запропонувала нову комбінацію Bulgariella sphaerospora (Berk. et M.A. Curtis) Gamundi), а решта видів роду Lagerheima мають розглядатися у складі роду Catinella Boud. Таким чином, згідно цих даних, рід Lagerheima Sacc. є номенклатурним синонімом роду Bulgariella Karst. Ця точка зору прийнята зараз, наприклад, у базі даних Species Fungorum.

Після цього відразу виникла ідея запропонувати консервацію назви Lagerheimia (De Toni) Chodat замість Lagerheima Sacc., що власне й було зроблено шляхом підготовлення відповідної пропозиції. Спілкуючись з Джоном МакНіллом, одним з найкращих нині світових фахівців з ботанічної номенклатури, я дізнався, що назви родів, отримані на честь вчених (так звані "епоніми"), далеко не завжди чітко й однозначно трактуються як омоніми. Він повідомив про такі пари назв, як Gillena Adans. і Gillenia Moench та Gaillonia DC. і Gaillona Bonnem., які не є омонімами. З огляду на це, на всякий випадок, ми також віришили підготувати для членів Номенклатурного комітету окреме прохання: розглянути на засіданні відповідного комітету питання про те, чи є роди Lagerheima Sacc. і Lagerheimia (De Toni) Chodat справді омонімами з огляду на усі викладені вище аргументи. Якщо так (очікую та сподіваюся, що члени комітету приймуть їх за омоніми), тоді нами пропонується консервація назви Lagerheimia замість Lagerheima. Якщо ця консервація буде підтримана, назва Lagerheimia (De Toni) Chodat буде валідною і правильною і її вживання у альгологічних зведеннях буде продовжуватися, тоді як назва Lagerheima Sacc. більше вживатися не буде. Якщо ж наша пропозиція з консервації буде відхилена, назва Chodatella Lemmerm., що зараз є незаконною, стане валідною (стаття 52 кодексу втратить свою силу), а тому для 11 видів цього роду, що поширені в Україні, будуть правильними їхні назви у складі саме роду Chodatella Lemmerm.