вівторок, 27 грудня 2016 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: ІІ. Equisetaceae

Досить своєрідна та добре знайома більшості з Вас група рослин розглядається у складі окремої родини хвощові (Equisetaceae Michx. ex DC.). Специфічною ознакою хвощів є дуже редуковані (у вигляді зубців) листки, розташовані у вузлах стебла. Для хвощів, як і для інших спорових рослин, характерним є чергування двох фізіологічно незалежних поколінь: спорофіту та гаметофіту. У деяких видів стробіли зі спорами утворюються на спеціальних фертильних пагонах бурого кольору, які з'являються рано навесні, а потім відмирають; у інших видів стерильні та фертильні пагони майже не відрізняються за морфологією. Загалом це багаторічні трав'яні рослини, поширені майже по всій земній кулі; відомо близько 15-20 видів цієї родини (не враховуючи гібридів між ними).

Молекулярно-філогенетичні дослідження (Des Marais et al., 2003; Guillon, 2004) підтверджують монофілетичне походження хвощів, у складі яких добре виділяються дві групи таксонів: Equisetum s.str. i Hippochaete. Цілком логічним також є те, що базальне положення займає південноамериканський вид Equisetum bogotense Kunth - за загальним габітусом він дуже схожий на представників Hippochaete, але, на відміну від них, він має стробіли без гострячків на верхівках.
Філогенетична спорідненість видів роду Equisetum L. (цит. за: Des Marais et al., 2003): червоним кольором підкреслено види, що ростуть на території України
Equisetum bogotense Kunth (цит. за: Tryon et al., 1994)
Постає питання: яким чином інтерпретувати результати кладограм і який таксономічний ранг надати цим групам Equisetum та Hippochaete? Наприклад, М.М. Цвєльов у своїй статті "Краткий конспект сосудистых споровых растений Восточной Европы" ("Новости систематики высших растений", том 37 за 2005 р., с. 7-32) та у в обробці цієї родини для першого тому "Конспекта флоры Восточной Европы" (2012 р.) визнав самостійність роду Hippochaete Milde. Натомість переважна більшість авторів традиційно розглядають ці групи не як окремі роди, а як підроди у складі одного роду Equisetum s.l. Обидві ці точки зору є цілком коректними, однак зверну Вашу увагу на такий момент: якщо виділяти роди Hippochaete та Equisetum L. як самостійні, тоді необхідно E. bogotense розглядати у складі третього незалежного від Equisetum i Hippochaete роду, який буде вихідним в еволюції даної групи. У такому випадку родина Equisetaceae буде налічувати у світовій флорі вже не два, а три самостійні роди. Більшість новітніх авторів вважає розподіл хвощів на три окремі роди не зовсім доцільним, тому вважаю, що з метою збереження традиційного використання назв таксонів логічніше все ж відмовитися від визнання самостійності роду Hippochaete.

Традиційно хвощі розглядаються як не дуже складна у таксономічному аспекті група рослинних організмів, що аж ніяк не відповідає істині. Характерними особливостями майже усіх представників цієї родини є дуже сильна морфологічна варіабельність, причому вона дуже слабко корелює з екологічними умовами зростання та особливостями географічного поширення таксонів. Бажаючим ознайомитися з цим питанням детальніше рекомендую прочитати цікаву статтю В.Е. Скворцова "Таксономические признаки видов Equisetum L. (Equisetaceae) флоры России" (Бюлл. МОИП, отд. биол. 2004, т. 104, вып. 4, с. 31-43).

На території України зростає дев'ять видів роду Equisetum, вісім з них виявлено у Лівобережному Лісостепу. 

Equisetum L. - Хвощ
1753, Species Plantarum, 2: 1061.
Tип: E. fluviatile L. - Britton & Brown, 1913, An Illustrated Flora of the Northern United States, Canada and the British Possessions, 1: 39.
Типом роду часто вважають E. arvense L. (Farwell, 1916; Rothmaler, 1944; Pichi Sermolli, 1971, 1977; А. Бобров, 1974; Цвелев, 2005, 2012), базуючись на тому, що у цитованій вище роботі Н.Л. Бріттона і Е. Брауна типи були позначені механічно. Однак, слідуючи працям Р. Хока (Hauke, 1978), вважаю, що немає достатніх причин для заміни типу та відхилення раніше проведеної типіфікації.

Таблиці для визначення видів:
А. За наявності стробілів:
1. Стробіли з добре помітними гострячками на верхівках, розташовані на зелених чи сіро-зелених дуже жостких  (не сплющуються при натисканні та під час висихання) стеблах ... 2
- Стробіли на верхівках заокруглені, розташовані на бурих чи зелених м'яких (сплющуються при натисканні та під час висихання) стеблах ... 4
2. Стебла сіро-зелені, найчастіше розгалужені та несуть численні гілочки хоча б у нижніх їхніх частинах, не зимують. Листкові зубці зазвичай зберігаються тривалий час ... 6. E. ramosissimum Desf. (х. гіллястий)
- Стебла зелені чи темно-зелені, здебільшого прості нерозгалужені (іноді на них можуть бути присутні одна-декілька дрібних гілочок), лишаються зеленими у зимовий період ... 3
3. Стебла товсті, 4-10 мм завширшки. Листкові зубці зібрані у кільця по 10-40 ... 3. E. hyemale L. (х. зимовий)
- Стебла тонші, 0,8-3,5 мм завширшки. Листкові зубці зібрані у кільця по 4-10 ... *E. variegatum Schleich. (х. рябий)
4(1). Спороносні пагони жовтуваті, бурі або світло-коричневі. Стерильні пагони на час спороношення відсутні ... 5
- Спороносні та стерильні пагони зелені, морфологічно не відрізняються  ...8
5. Листкові зубці на спороносних пагонах червоно-бурі, зростаються між собою по 2-4, формуючи кільце з 3-6 широколанцетних цілокраїх одновершинних складних зубців. Після дозрівання спор генеративні пагони зеленіють та утворюють гілочки, які потім галузяться повторно ... 7. E. sylvaticum L. (х. лісовий)
- Листкові зубці на спороносних пагонах не зростаються між собою або зростаються тільки частково, не утворюючи складних зубців (верхівки окремих зубців завжди добре помітні) ... 6
6. Спороносні пагони товсті, 5-12 мм завширшки. Листкових зубців 15-40, на верхівках вони мають дуже тонкі шилоподібні закінчення, які перевищують за довжиною розширені частини зубців. Після дозрівання спор генеративні пагони відмирають ... 8. E. telmateia Ehrh. (х. великий)
- Спороносні пагони тонші, 2-6 мм завширшки. Листкових зубців 6-15 (рідко до 20), вони поступово звужені до верхівки і не мають довгих шилоподібних закінчень ... 7
7. Листкові зубці зібрані у кільця по 10-20, плівчасті, у центральній частині зі світло-бурою вузькою смугою. Після дозрівання спор генеративні пагони зеленіють та утворюють гілочки ... 5. E. pratense Ehrh. (х. лучний)
- Листкові зубці зібрані у кільця по 6-12 (рідко до 15), не мають плівчастої облямівки або мають дуже вузьку прозору облямівку. Після дозрівання спор генеративні пагони зазвичай відмирають, але в окремих випадках вони можуть зберігатися, зеленіти та утворювати гілочки ... 1. E. arvense L. (х. польовий)
8(4). Листкові зубці зібрані у кільця по 15-20. Стебло широке, 4-8 мм завширшки, з добре помітною центральною порожниною (становить не менше 3/4 його діаметру) ... 2. E. fluviatile L. (х. річковий)
- Листкові зубці зібрані у кільця по 6-10. Стебло вужче, до 5 мм завширшки, центральна порожнина їх менш помітна (не перевищує 1/2 його діаметру) ... 4. E. palustre L. (х. болотяний)

Б. Виключно за вегетативними ознаками:
1. Стебло жорстке, не сплющується при натисканні та під час висихання. Листковий зубець складається з розширеної частини та довгого відокремленого загострення, яке часто може відпадати або самостійно, або разом з самим зубцем ... 2
- Стебло м'яке, сплющується при натисканні та під час висихання. Листковий зубець поступово звужений до верхівки і зазвичай слабко диференційований на розширену частину та загострення, останнє ніколи не відпадає: ні самостійно, ні разом з відповідним зубцем ... 4
2. Трубка листкової піхви у 1,5-3 рази перевищує довжину розширеної частини листкового зубця у тому ж самому вузлі. Листкові зубці зібрані у кільця по 4-10, зазвичай зберігаються ... *E. variegatum Schleich. (х. рябий)
- Трубка листкової піхви у 4-10 разів перевищує довжину розширеної частини листкового зубця у тому ж самому вузлі ... 3
3. Ширина трубки листкової піхви приблизно дорівнює її довжині або перевищує її не більше, ніж у 1,5-2 рази. Стебла зазвичай розгалужені. Листкові зубці здебільшого зберігаються тривалий час ... 6. E. ramosissimum Desf. (х. гіллястий)
- Ширина трубки листкової піхви перевищує її довжину у 2-4 рази. Стебла здебільшого прості нерозгалужені (іноді на них можуть бути присутні одна-декілька дрібних гілочок). Листкові зубці майже завжди швидко опадають на початкових етапах формування пагонів, зберігаються тільки на найвищих стеблових вузлах  ... 3. E. hyemale L. (х. зимовий)
4(1). Стебла товсті, (3)5-12 мм завширшки, з добре помітною центральною порожниною (становить не менше 1/2 діаметру стебла). Листкових зубців 10-40 ... 5
- Стебла тонші, зазвичай не більше 5 мм завширшки, центральна порожнина їх менш помітна (не перевищує 1/2 діаметру стебла). Листкових зубців менше (до 20) ... 6
5. Листкові зубці на стеблі звужені у дуже тонкі шилоподібні закінчення, які перевищують за довжиною розширені частини зубців. Пагін чітко диференційований на стебло та численні тонкі та довгі бічні гілочки ... 8. E. telmateia Ehrh. (х. великий)
- Листкові зубці шиловидно загострені, але без довгих тонких шилоподібних закінчень. Пагони слабко диференційовані: гілочки нерідко бувають численними, але короткими, іноді стебла зовсім нерозгалужені і позбавлені гілочок ... 2. E. fluviatile L. (х. річковий)
6(4). Листкові зубці на стеблі принаймні на початку його формування зростаються між собою по 2-4, формуючи кільце з 3-6 широколанцетних бурих чи червоно-бурих лопатей, верхівки яких часто відгинаються назовні. Листкові зубці першого (базального) членика гілочок дуже видовжені (їх довжина у 3-5 разів перевищує ширину). Гілочки стебла завжди розгалужені повторно ... 7. E. sylvaticum L. (х. лісовий)
- Листкові зубці на стеблі зазвичай не зростаються між собою. Довжина листкових зубців першого (базального) членика гілочок приблизно дорівнює їх ширині. Гілочки здебільшого прості, але іноді можуть бути розгалуженими ... 7
7. Листкові зубці базального членика гілочок широкі та короткі, коротко загострені чи тупі. Листкові зубці на стеблі майже цілком плівчасті, лише у центральній їхній частині з дуже вузькою світло-бурою смугою ... 5. E. pratense Ehrh. (х. лучний)
- Листкові зубці базального членика гілочок видовжені, нерідко з довгими загостреннями. Листкові зубці на стеблі не бувають майже цілком плівчастими ... 8
8. Базальний членик на усіх бічних гілочках у 1,5-4 раза коротший за трубку листкової піхви стебла у відповідному вузлі ... 4. E. palustre L. (х. болотяний)
- Базальний членик хоча б на верхніх бічних гілочках помітно перевищує довжину трубки листкової піхви стебла у відповідному вузлі ... 1. E. arvense L. (х. польовий)

1. Equisetum arvense L. - Хвощ польовий
1753, Species Plantarum, 2: 1061.
Описано з Європи (“in Europae agris, pratis”).
Лектотип: "Clayton 341" (ВМ 62951). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany 14(2): 148.
Протолог Equisetum arvense L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Оприлюднення лектотипу Equisetum arvense L. (цит. за: Jonsell & Jarvis, 1994)

На луках, схилах, узліссях, прирічкових пісках, у заплавних лісах, як бур'ян на полях та біля доріг. Дуже звичайна рослина у всіх областях.
Поліморфний вид: тіньові особини, позбавлені гілочок у нижній частині стебла відомі у літературі під назвою var. nemorosum A. Braun; їх часто плутають з E. pratense. Своєрідні форми з дуже розгалуженими стеблами трапляються по берегах річок регіону.
Вид має дуже широку екологічну амплітуду і трапляється в угрупованнях різних класів рослинності: Stellarietea mediae Tx. & al. in Tx. 1950, Epilobietea angustifolii Tx. & Preising ex von Rochow 1951, Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, Salicetea purpureae Moor 1958, Isoeto-Nano-Juncetea Br.-Bl. & Tx. in Br.-Bl. & al. 1952 тощо.
Equisetum arvense L. на березі річки Трубіж біля села Русанів (Броварський р-н Київської обл.; фото автора)
 2. Equisetum fluviatile L. - Хвощ річковий
1753, Species Plantarum, 2: 1062.
= E. limosum L. 1753, Species Plantarum, 2: 1062 (описано з Європи, тип не виділено) - вперше об'єднано з E. fluviatile у 1787 р. - Ehrhart, 1787, Beitrage zur Naturkunde, 1: 68.
= E. heleocharis Ehrh. 1783, Hannoverisches Magazin, 21, 18: 286 (“heleocharin”), nom. illeg. (описано з Німеччини, типу не бачив).
= E. maximum Lam.1795, Flore Française, 1: 1245, nom. illeg. (описано з Франції; типу не бачив).
Описано з Європи (“in Europa ad ripas lacuum, fluviorum”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1241.6" (LINN). – Hauke, 1978, Nova Hedwigia, 30: 423.
Протолог Equisetum fluviatile L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Лектотипіфікація Equisetum fluviatile L. (цит. за: Hauke, 1978)

На болотах і заболочених луках, по берегах водойм, у вільхових лісах. Досить часто по всій території регіону.
Поліморфний вид: особини зі стеблами, повністю позбавленими гілочок, були описані під назвою E. limosum, але вони трапляються разом з типовими рослинами в одних і тих же популяціях.
Вид є характерним і діагностичним для асоціації Equisetetum fluviatilis Nowinski 1930, яка належить до союзу Phragmition communis Koch 1926 порядку Phragmitetalia Koch 1926 класу Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941.
Угруповання з домінуванням хвоща річкового по березі канала біля с. Ярославка (Бобровицький р-н Чернігівської обл.)

3. Equisetum hyemale L. - Хвощ зимовий
1753, Species Plantarum, 2: 1062.
Hippochaete hyemalis (L.) Bruhin, 1868, Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 18: 758.
Описано з Європи (“in Europae sylvis, asperis, uliginosis”).
Лектотип: [зображення] 'Equisetum', Mattioli, 1586, De Plantis Epitome Utilissima: 770, f. A. - Ferrer-Gallego & al. 2017, Phytotaxa, 305(2): 105.
Епітип: "Herb. Linn. № 1241.7" (LINN) - Ferrer-Gallego & al. 2017, Phytotaxa, 305(2): 105.
Протолог Equisetum hyemale L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Лектотипіфікація Equisetum hyemale L. (цит. за: Ferrer-Gallego & al., 2017)

У лісах, на узліссях, пісках та залізничних насипах. Спорадично по усій території. Регіонально рідкісний вид у Полтавській і Харківській областях.
Equisetum hyemale L. у ліщиннику за селом Дівички (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.; фото автора)
4. Equisetum palustre L. - Хвощ болотяний
1753, Species Plantarum, 2: 1061.
Описано з Європи (“in Europae aquosis”).
Лектотип: [зображення] Ray, 1724, Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum, ed. 3: 131, t. 5, f. 3 - Mazumdar & Shalimov, 2016, Turczaninowia, 19(2): 6.
Епітип: "Herb. Clifford 471, Equisetum 1" (BM 647549). - Christenhusz & al. 2019, Botanical Journal of the Linnean Society, 20(1): 21.
Протолог Equisetum palustre L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

Лектотип Equisetum palustre L. (цит. за: Ray, 1724)
Оприлюднення епітипу Equisetum palustre L. (цит. за: Christenhusz & al., 2019)
 На болотах і заболочених луках. Спорадично трапляється по всій території регіону.
Хвощ болотяний на заболоченій ділянці біля каналу між селами Дівички і Ковалин (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.)

5. Equisetum pratense Ehrh. - Хвощ лучний
1784, Hannoverisches Magazin, 22(9): 138.
Описано з Німеччини (“Bei Stiege, im fürstenthum Blankenburg”).
Лектотип: [Germany (Thuringia)] "1782. Ehrhart"  (GOET 5337). – H.P. Fuchs in Hauke, 1978, Nova Hedwigia, 30: 440.
Протолог Equisetum pratense Ehrh. (цит. за: Ehrhart, 1784)
Оприлюднення лектотипу Equisetum pratense Ehrh. (цит. за: Hauke, 1978; перший крок лектотипіфікації)
Оприлюднення лектотипу Equisetum pratense Ehrh. (цит. за: Christenhusz & al., 2019; другий крок лектотипіфікації)
У листяних лісах, на узліссях. Зрідка. Бачив гербарні збори цього виду тільки з Сумської та Харківської областей, наводиться також для Полтавської області. Вид на південній межі ареалу, під регіональною охороною на території Харківської області.
Equisetum pratense Ehrh. (цит. за: Milde, 1869)

6. Equisetum ramosissimum Desf. - Хвощ гіллястий
1799, Flora Atlantica, 2: 398.
Hippochaete ramosissima (Desf.) Bruhin, 1868, Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 18: 758.
Описано з Північної Африки (“ad radices montis Zowan apud Tunetanos”).
Лектотип: [Tunisia] "Desfontaine s.n." (P 680418). - Christenhusz & al. 2019, Botanical Journal of the Linnean Society, 20(1): 30.
Протолог Equisetum ramosissimum Desf. (цит. за: Desfontaines, 1799)
Оприлюднення типу Equisetum ramosissimum Desf. (цит. за: Christenhusz & al., 2019)

На залізничних насипах, пісках, схилах та біля доріг. Зрідка. Виявлений у Київській, Полтавській та Харківській областях. Під регіональною охороною на території Харківської області.
Цей вид є чудовим прикладом рослини, що репрезентує одночасно як аборигенну, так і чужорідну фракції флори Лівобережного Лісостепу України. Місцезнаходження з околиць с. Лучки Кобеляцького р-ну Полтавської обл., на нашу думку, цілком можна вважати природним локалітетом цього виду на його північній межі ареалу. Решта відомих місць зростання (околиці міст Харкова, Полтави, Борисполя тощо) пов'язані виключно із занесенням цієї рослини автошляхами та залізницею.
Хвощ гіллястий на рудеральній ділянці у м. Полтава (мікрорайон Левада)
Верхня частина пагона хвоща гіллястого зі стробілом (Полтавська обл. і р-н, схил балки біля с. Косточки)

7. Equisetum sylvaticum L. - Хвощ лісовий
1753, Species Plantarum, 2: 1061.
Описано з Європи (“in Europae septentrionalis pratis sylvaticis”).
Лектотип: "Herb. Linn. № 1241.1" (LINN). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 148.
Протолог Equisetum sylvaticum L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Оприлюднення лектотипу Equisetum sylvaticum L. (цит. за: Jonsell & Jarvis, 1994)

У соснових, дубово-соснових та дрібнолистяних лісах, на узліссях. Зрідка. Виявлений у Полтавській, Харківській та Сумській областях. Вид на південній межі ареалу, регіонально рідкісний на території Полтавської та Харківської областей.
Equisetum sylvaticum L. (цит. за: Hooker, 1861)
8. Equisetum telmateia Ehrh. - Хвощ великий
1783, Hannoverisches Magazin, 21(18): 287.
= E. majus Gars. 1767, Description, Vertus et Usages de Sept Cent Dix-neuf Plantes, tant Ètrangères que de Nos Climats: 166, nom. inval. [opera utique oppressa].
= E. maximum sensu auct. non Lam.
Описано з Німеччини (“in Obne … biefem Orte und Abeine”).
Лектотип: "an Bächen des Deister und Süntel-Gebriges, 8.X.1780, Ehrhart in herb. Wendland" (GOET 8746). – Hauke, 1978, Nova Hedwigia, 30: 433.
Протолог Equisetum pratense Ehrh. (цит. за: Ehrhart, 1783)
Оприлюднення лектотипу Equisetum telmateia Ehrh. (цит. за: Hauke, 1978)

У заболочених широколистяних та вільхових лісах. Дуже рідко. Відомий з Полтавської (урочище "Котове" біля с. Хижняківки Зіньківського р-ну, наводиться також для Гадяцького р-ну) та Харківської (околиці сіл Сковородинівки Золочівського р-ну та Коропового Зміївського р-ну) областей. Реліктовий вид, регіонально рідкісний у вказаних областях.
Equisetum telmateia Ehrh. (цит. за: Milde, 1869)
Крім зазначених, для Полтавської області також наводився *Equisetum variegatum Schleich. (Стецюк, 1996; Байрак, Стецюк, 2005, 2008). Однак нещодавно було з'ясовано, що зразок з дослідженої території, який зберігається у гербарії KW з такою етикеткою, насправді належить до E. ramosissimum - див. про це в одному з попередніх повідомлень блогу.

Відома також низка гібридів у складі роду Equisetum. На території України їхнє достовірне поширення поки що лишається непідтвердженим. З огляду на великий поліморфізм представників цього роду, гадаю, присутність гібридів у певному регіоні може бути встановлена виключно експериментальним шляхом.
Наразі відомі такі валідно опубліковані назви для гібридів у роді Equisetum:
  • Equisetum ×bowmanii C.N. Page, 1988, Watsonia, 17(3): 273. = E. sylvaticum × E. telmateia.
  • Equisetum ×dycei C.N. Page, 1981, Fern Gazette, 12(3): 178. = E. fluviatile × Е. palustre.
  • Equisetum ×font-queri Rothm. 1944, Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis, 54(1): 79. = E. palustre × Е. telmateia.
  • Equisetum ×litorale Kühlew. ex Rupr. 1845, Beiträge zur Pflanzenkunde des Russischen Reiches, 4: 91 (pro sp.). = E. arvense × Е. fluviatile.
  • Equisetum ×lofotense Lubienski, 2010, Nordic Journal of Botany, 28(5): 531. = E. arvense × E. sylvaticum.
  • Equisetum ×mchaffieae C.N. Page in C.N. Page & al. 2007, Watsonia, 26(3): 339. = E. fluviatile × E. pratense.
  • Equisetum ×mildeanum Rothm. 1944, Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis, 54(1): 78. = E. pratense × Е. sylvaticum.
  • Equisetum ×moorei Newm. 1854, Phytologist, 5: 19. = E.  ×ascendens Lubienski & Bennert in Lubienski & al. 2010, Nova Hedwigia, 90(3-4): 322. = E. hyemale × E. ramosissimum.
  • Equisetum ×robertsii T.D. Dines in T.D. Dines & Bonner, 2002, Watsonia, 24(2): 146. = E. arvense × Е. telmateia.
  • Equisetum torgesianum Rothm. 1944, Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis, 54(1): 77. = E. ×rothmaleri C.N. Page, 1973, Watsonia, 9(2): 229. = E. arvense × Е. palustre.
  • Equisetum ×sergijevskianum C.N. Page & Gureeva, 2009, Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, 101: 16. = E. palustre × E. pratense.
  • Equisetum ×willmotii C.N. Page, 1995, Glasra, 2(2): 135. = E. fluviatile × Е. telmateia.
Картосхеми поширення видів роду Equisetum на території ЛЛС за дослідженими гербарними матеріалами:
1 - Equisetum arvense
1 - Equisetum fluviatile
1 - Equisetum hyemale

1 - Equisetum palustre
1 - Equisetum pratense; 2 - E. ramosissimum
1 - Equisetum sylvaticum; 2 - E. telmateia


субота, 24 грудня 2016 р.

Флора Лівобережного Лісостепу України: І. Lycopodiaceae

Родина Плаунові (Lycopodiaceae P. Beauv.) охоплює багаторічні та вічнозелені трав'яні рослини, що розмножуються спорами і поширені майже по всій Земній кулі. Вони зазвичай мають дихотомічно або моноподіально розгалужені пагони невеликих розмірів, густо вкриті дрібними листками (філоїдами) ланцетної, лінійної, лусковидної чи шиловидної форми. Спори утворюються у спорангіях, що бувають або зібрані у колоски (стробіли) на верхівках пагонів, або розташовані у пазухах листків (спорофілів) чи прикріплені до них. Загалом у складі цієї родини за різними даними налічується близько 400-450 видів. В Україні виявлено дев'ять видів (два з них вважаються гібридогенними). Усі вони належать до рідкісних та малопоширених: вісім з них мають національний статус охорони і уключені до "Червоної книги України", ще один (Lycopodium clavatum L.) має регіональний статус і охороняється у більшості адміністративних областей нашої країни.

Результати молекулярно-філогенетичних досліджень родини Lycopodiaceae (Wikstrom, Kenrick, 2001) засвідчують, що вона є сестринською щодо родин Selaginellaceae Willk. та Isoetaceae Rchb., а у ній самій досить чітко виділяються три окремі клади, які можна розглядати як окремі роди: Lycopodium L., Lycopodiella Holub та Huperzia Bernh. Деякі автори розглядають ці три клади навіть у ранзі окремих родин: Huperziaceae Rothm., Lycopodiellaceae Val. Tikhom. i Lycopodiaceae P. Beauv.
Фрагмент кладограми плауноподібних (цит. за: Wickstrom, Kenrick, 2001): червоною рискою підкреслено види, поширені на території України
Чи варто виділяти рід Diphasiastrum Holub, як це нині прийнято у вітчизняній ботанічній літературі? Зрозуміло, що рід Lycopodium є певною мірою збірним. Типом роду є L. clavatum і саме за цим видом обов'язково слід лишити назву роду. Гострої необхідності у виділенні з роду Lycopodium багатьох дрібних родів я особисто не бачу. Як видно з кладограми, види Diphasiastrum є досить близькими до справжніх плаунів, тому мені здається логічнішим розглядати цю групу як секцію Complanata роду Lycopodium. Недостатньо обгрунтованим, на мій погляд, є також виділення L. annotinum в окремий самостійний рід Spinulum A. Haines.

Цікаво, що монотипний рід Phyloglossum Kuntze, поширений у південно-західній частині Австралії, у Новій Зеландії та Тасманії, довгий час вважався "гарним" самостійним таксоном. Втім, філогенетичні дослідження доводять, що його єдиний вид Phylloglossum drummondii Kunze є дуже близьким до голарктичного виду Huperzia selago (Bernh.) Schrank & Mart.

Таблиця для визначення родів:
1. Спорангії розташовані у пазухах спорофілів, які не відрізняються від решти стеблових листків. Пагони прямі чи висхідні, дихотомічно розгалужені (головна вісь пагону не виділяється) ... I. Huperzia Bernh. (Баранець)
- Спорангії зібрані у стробіли на верхівці пагонів. Спорофіли безбарвні, різко відрізняються від стеблових листків. Пагони лежачі чи висхідні, мають анізотомічне галуження (головна вісь пагону виділяється більш-менш чітко) ... 2
2. Спорофіли зелені, схожі з стебловими листками. Стробіл одиничний, нечітко відмежований від вегетативної частини пагону. Невеликі рослини з притиснутими до поверхні грунту пагонами до 15 см завдовжки, які зазвичай набувають жовтувато-зеленого відтінку на період спороношення ... II. Lycopodiella Holub (Плаунець)
- Спорофіли безбарвні, різко відрізняються від стеблових листків. Стробіли одиничні чи зібрані групами, чітко відмежовані від вегетативної частини пагону. Рослини із зазвичай довшими надземними та підземними пагонами, надземні пагони на період спороношення мають темно-, світло-, чи сизувато-зелений відтінок ... III. Lycopodium L. (Плаун)

I. Huperzia Bernh. - Баранець
1801 (‘1800’), Journal für die Botanik, 2: 126.
Tип: H. selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. – Rothmaler, 1944, Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis, 54(1): 59.
Протолог роду Huperzia Bernh. (цит. за: Bernhardi, 1801)
Типіфікація роду Huperzia Bernh. (цит. за: Rothmaler, 1944)
До складу роду входить до 350 видів, поширених майже космополітно. У флорі України - один вид (високогірні карпатські особини H. selago іноді розглядають як окремий підвид чи навіть вид).

1. Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. - Баранець звичайний
1829, Hortus Regius Monacensis: 3.
Lycopodium selago L. 1753, Species Plantarum, 2: 1102.
Описано з Європи ("in Europae borealis sylvis acerosis").
Лектотип: "Herb. Burser XX: 52" (UPS). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 147.
Протолог Lycopodium selago L. (цит. за: Linnaeus, 1753)
Протолог Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (цит. за: Schrank, Martius, 1829)
Типіфікація Lycopodium selago L. (цит. за: Jonsell, Jarvis, 1994)
Зображення лектотипу Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (цит. за: Troia, Greuter, 2015)
У соснових лісах. Дуже рідко. Вид відомий з Полтавської (Гадяцький р-н, Вельбівське лісництво) і Харківської (Жихорський бір біля м. Харкова - зараз у цьому локалітеті зник). Росте на дослідженій території на південній межі ареалу. Уключений до "Червоної книги України".

IІ. Lycopodiella Holub - Плаунець
1964, Preslia, 36(1): 20, 22.
Tип: L. inundata (L.) Holub.
Протолог роду Lycopodiella Holub (цит. за: Holub, 1964)
Майже космополітний рід, який налічує близько 40 видів. У флорі України - один вид.

1. Lycopodiella inundata (L.) Holub - Плаунець заплавний
1964, Preslia, 36(1): 21.
Lycopodium inundatum L. 1753, Species Plantarum, 2: 1102.
Описано з Європи (“in Europae inundatis”).
Лектотип: [Sweden: Smolandia, Stenbrohult] "Herb. Linn. № 1257.8" (LINN). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 147.
Протолог Lycopodium inundatum (цит. за: Linnaeus, 1753)
Протолог Lycopodiella inundata (цит. за: Holub, 1964)
 Типіфікація Lycopodium inundatum (цит. за: Jonsell, Jarvis, 1994)
Вологі піщані місця, канави. Дуже рідко. Вид відомий з Полтавської (в околицях міст Полтави та Кременчука зараз, очевидно, цей вид зник; вказівки для смт Шишаки та с. Малої Перещепини Новосанжарського р-ну є непідтвердженими), Сумської (знаходили біля с. Кулики Лебединського р-ну) та Харківської (раніше нерідко зростав в околицях м. Харкова, але гербарні збори у післявоєнний час відсутні) областей. Наводиться за літературними даними також для Черкаської обл. (с. Келеберда Канівського р-ну).
Зникаючий вид, уключений до "Червоної книги України".

IІI. Lycopodium L. - Плаун
1753, Species Plantarum, 2: 1100
Tип: L. clavatum L.
= Diphasium C. Presl ex Rothmaler, 1944, Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis, 54(1): 64 (тип - D. jussiaei (Desv.) C. Presl ex Rothm.)
= Diphasiastrum Holub, 1975, Preslia, 47(2): 104 (тип - D. complanatum (L.) Holub).
Spinulum A. Haines, 2003, Families Huperziaceae and Lycopodiaceae of New England: 85 (тип - S. annotinum (L.) A. Haines)

Рід налічує близько 50 видів, поширених майже космополітно за винятком найпосушливіших тропічних регіонів. На території ЛЛС можуть трапитися чотири види роду. Ще два види - L. alpinum L., L. issleri (Rouy) Domin i L. tristachyum Pursh - зрідка трапляються у Карпатах та на Поліссі.

Таблиця для визначення видів:
1. Усі пагони у поперечному розрізі округлі, з лінійно-ланцетними спірально розташованими листками ... 2
- Бічні гілочки пагонів помітно сплющені, з дрібними лусковидними листками, розташованими у чотири ряди ... 3
2. Стробіли зібрані по 1-3, на довгих ніжках. Листки з волосовидними закінченнями на верхівках ... 2. L. clavatum L. (П. булавоподібний)
- Стробіли поодинокі, сидячі. Листки без волосовидних закінчень ... 1. L. annotinum L. (П. річний)
3(1). Пагони з сильно сплющеними гілочками 2,3-3,5 мм завширшки. Листки з нижнього (черевного) боку гілочок дуже дрібні та вузькі, сильно сплющені; листки з зовнішнього боку гілочок слабко опуклі; бічні листки значно перевищують за розміром черевні. Стробіли зібрані по 1-4. Кореневище надземне, лише частково може бути вкрите підстилкою ... 3. L. complanatum L. (П. сплющений)
- Пагони з менш сплющеними гілочками 1,6-2,5 мм завширшки. Листки з нижнього (черевного) боку гілочок більші, лише трохи поступаються за розміром бічним, з зовнішнього боку гілочок сильно опуклі. Стробіли зібрані по 2-6. Кореневище підземне ... 4. L. zeilleri (Rouy) Greuter & Burdet (П. Зейлера)

Фрагменти бічних гілочок: І - Lycopodium complanatum, II - L. zeilleri: А - черевний бік, Б - спинний бік; масштабна лінійка - 1 мм (цит. за: Иваненко, Цвелев, 2004)
Характер галуження пагонів: А - Lycopodium complanatum, Б - L. zeilleri (цит. за: Протопопова, 1974)

1. Lycopodium annotinum L. - Плаун річний
1753, Species Plantarum, 2: 1103.
Spinulum annotinum (L.) A. Haines, 2003, Families Huperziaceae and Lycopodiaceae of New England: 86.
Описаний з Європи ("in Europae nemoribus").
Лектотип: зображення "Muscus terrestris repens, clavis singularibus, foliosis, erectis" (Plukenet, 1692, Phytographia, t. 205, f. 5). – Jonsell & Jarvis, 1994, Nordic Journal of Botany, 14(2): 147.
Лектотип Lycopodium annotinum (цит. за: Plukenet, 1692)
Соснові та мішані ліси. Дуже рідко. Відомий з Київської (Переяслав-Хмельницький р-н, борова тераса р. Дніпра неподалік с. Дівички), Полтавської (Гадяцький р-н, Вельбівське лісництво, наводиться також для Котелевського району) і Сумської (Лебединський р-н, с. Московський Бобрик), наводився також для околиць м. Харкова, де, певно, вже давно не росте. Уключено до "Червоної книги України".
Плаун річний на зниженні борової тераси р. Дніпра біля с. Дівички (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.)
2. Lycopodium clavatum L. - Плаун булавоподібний
1753, Species Plantarum, 2: 1101.
Описано з Європи (“in Europae sylvis muscosis”).
Лектотип: "Herb. Burser XX: 49" (UPS). – Jonsell & Jarvis in Jarvis & al. 1993, Regnum Vegetabile, 127: 63.
Лектотип Lycopodium clavatum (цит. за: Troia, Greuter, 2015)
Соснові, дубово-соснові та дрібнолистяні ліси, зниження на борових терасах річок. Зрідка. Достовірно відомий з Київської, Полтавської, Сумської, Харківської та Чернігівської областей. У перших чотирьох областях охороняється як регіонально рідкісна рослина.
Lycopodium clavatum в осиковому лісі на боровій терасі р. Дніпра коло військового полігону "Дівички" (Бориспільський р-н Київської обл.)
3. Lycopodium complanatum L. - Плаун сплющений
1753, Species Plantarum, 2: 1104.
Diphasium complanatum (L.) Rothm. 1944, Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis, 54(1): 64.
Diphasiastrum complanatum (L.) Holub, 1975, Preslia, 47(2): 108.
Описаний з Європи та Північної Америки (“in Europae et Americae septentrionalis sylvis acerosis”).
Лектотип: "Herb. Celsius IV: 481" (UPS). – Thulin & al. 2009, Taxon, 58(3): 975.
Епітип: "Sweden, Uppland, Gamla Uppsala parish, Fullerö skog, 9 VII 1921, Almquist" (UPS) – Thulin & al. 2009, Taxon, 58(3): 975.
= Lycopodium anceps Wallr. 1841, Linnaea, 14: 676, non C. Presl, 1825 [описано з Німеччини; типу не бачив].
Лектотип Lycopodium complanatum (цит. за: Troia, Greuter, 2015)
Епітип Lycopodium complanatum (цит. за: Troia, Greuter, 2015)
Соснові ліси. Дуже рідко. Достовірно відомий тільки з Полтавської області (Гадяцький р-н, Вельбівське лісництво). Наводиться за літературними даними також для Харківської (Краснокутський р-н, національний природний парк "Слобожанський") та Чернігівської (Ічнянський р-н) областей. Можливо, деякі з цих вказівок стосуються L. zeilleri.

4. Lycopodium zeilleri (Rouy) Greuter & Burdet - Плаун Зейлера
1980, Willdenowia, 10(2): 229.
Lycopodium complanatum [unrank.] zeilleri Rouy, 1913, Flore de France, 14: 491.
Diphasium zeilleri (Rouy) Damboldt, 1963, Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora, 36: 26.
Diphasiastrum zeilleri (Rouy) Holub, 1975, Preslia, 47(2): 108.
Diphasiastrum complanatum subsp. zeilleri (Royu) Kukkonen, 1986, Annales Botanici Fennici, 23(3): 265.
Описано з Франції (“Alsace: l’Obeilinger près Guebwiller (Muehlenbeck, Issler); Vosges: Epinal, Bruyères, Raon-l’Etape (R. Zeiller); Liézey (F. Gérard), à rechercher”).
Тип невідомий.
Соснові ліси. Дуже рідко. Відомий з єдиного місцезнаходження у Сумській області (Лебединський р-н, с. Московський Бобрик).
Вважається, що цей вид має гібридогенне походження (L. complanatum x L. tristachyum), однак він має досить чітко окреслений власний ареал, який не зовсім співпадає з ареалами його ймовірних батьківських видів. Встановлено, наприклад, що L. zeilleri (на відміну від L. tristachyum) заходить у північну частину лісостепової зони України (поширення L. tristachyum обмежено виключно Чернігівським та Житомирським Поліссям). За морфологією він займає проміжне положення між батьківськими видами. Уключений до "Червоної книги України".
Зразок Lycopodium zeilleri з Сумської області у гербарії KW (фото автора)

Картосхеми поширення видів Lycopodiaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:
1 - Lycopodium clavatum
1 - Lycopodiella inundata; 2 - Lycopodium zeilleri
1 - Huperzia selago
1 - Lycopodium complanatum